nbhkdz.com冰点文库

2009 作物耐旱性QTL定位和分析的思路_图文

时间:2013-01-09

植物遗传资源学报 2009, 10( 1): 146 151 Journa l o f P lant G enetic R esources

作物耐旱性 QTL定位和分析的思路
王 阳 , 于永涛 , 王天宇 , 黎
100081 ;
2

1 2 ,

1

1



1

( 1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京

吉林省农业科学院作物所, 公主岭

136100)

摘要: 干旱是非生物胁迫中对作物生长和产量影响最严重的胁 迫之一。作物 的耐旱性受 数量性状 位点 ( QT L )的控 制, 存 在复杂的基因 /QTL 互作和与环境的互作。对作物耐旱相关性状 QTL 进行 定位和分 析是耐 旱研究 的重点 之一。本文 通过对 目前研究中涉及到的 作物耐旱性特点、 耐旱 QTL 分析的技术路线与新方法, 表型鉴定以及耐旱性 QTL 互作分析等方面进行了 比较系统的阐述, 旨在为作物耐旱性 QTL 定位及未来的分子 标记辅助选择提供有益的借鉴。 关键词: 作物; 耐旱性; QTL

M apping and Analysis of QTL for Drought Tolerance in Crops
WANG Yang , YU Yong-tao , WANG T ian-yu , L I Yu
2

1 2 ,

1

1

1

( Ins titute of C rop Sciences, Chinese A cademy of A gricultural Sciences B eij ing 100081; , Ins titute of C rop, A cademy of Agr icultural Sciences of J ilin Province, G ongzhu ling 136100)

Abstract D rought stress is the m ost serious stress influencing crop grow th and y ield Drought to lerance is con : . tro lled by quantitative trait lo c i ( QTL ), w ith com plicated QTL @ QTL interaction and QTL @ environm ent interac t io n L ocation and further analysis of QTL is one or priorit ie s in research on drought to lerance in crops Th is paper . . rev iew s physio log ica l features of drought to lerance fram ewo rk and new m eth ods of QTL analysis, characterization , and id entification o f phenotypes re lated to drough t to le rance and in teract io ns ex isting in the ana ly sis of drought to, l erance ai ing at prov id ing new thought for researches on QTL analysis and further m arker assisted selection o f , m drought to lerance . K ey w ord s C rop; Drought tolerance QT L : ; 干旱是非生物胁迫中对作物生长和产量影响最 严重的胁迫之一。研究表明, 作物的耐旱性属于数 量性状, 受到数量性状位点 ( QTL ) 的控制。利用分 子标记技术可以对复杂的 QTL 进行更深入的研究。 如何对耐旱相关性状的 QTL 进行定位及分析是近 年来不断探索的重要内容
[ 1- 3]

旱性和耐旱性。具有高耐旱性的植物表现为在不同 生育时期发生的各种干旱条件下, 依然保持各组织 器官的基本生长发育。以干旱胁迫下的玉米为例, 在苗期耐旱的植株叶片萎蔫程度低, 植株生长受抑 制较轻; 在开花期耐旱性强的植株开花 - 吐丝间隔 期 ( anthesis to silk ing in terva,l ASI) 不延迟或较短时 间延迟等等。产量指标是作 物耐旱与否的 最终体 现, 提高作物的耐旱性能在生产实践中获得最大限 度的产量。另外, 对耐旱植株生理基础的研究也已 取得一定的进展。目前一般认为, 作物耐旱是通过 渗透调节、 水保护、 脱 抗氧 化系 统等途 径来实 现, ABA、 脯氨酸等可能在其中发挥了重要作用
[ 5]

。对目前在国内外所

侧重研究的作物主要耐旱性状 QTL 定位和分析的 研究结果 进行总 结和分 析, 可为 今后 耐旱性 状的 QTL 分析拓宽思路。

1 作物耐旱性的特点
L ev itt 将植物适应干旱的机制分为避旱性、 御
收稿日期: 2008-03-14 修回日期: 2008-05-07
[ 4]



基金项目: 国家自然科学基金 ( 30730063 ); 院所长基金 ( 2060302) 作者简介: 王阳, 辽宁鞍山人, 博士研究生 通讯作者: 黎裕。 Te: 010 62131196; E-m ai: yul@ m ai. caas net cn l l i l . .

1期



阳等: 作物耐旱性 QTL 定位和分析的思路

147

随着遗传学和分子生物学的发展, 耐旱性研究 已从单纯的生理生化研究转变到对耐旱性的内在遗 传机制的研究。耐旱遗传机制极其复杂, 众多代谢 途径中的基因都牵涉其中。目前, 国内外学者对耐 旱性遗传的研究主要从两个方面着手进行: ( 1) 研 究干旱胁迫条件下植物体内的一些被诱导表达的功 [ 6] 能基因及调节基因 。这些基因表 达方面发生的 变化会对整个基因网络产生一系列影响, 最终表现 为植株的耐旱性。分离和克隆这些基因, 鉴定其功 能及对耐旱性的贡献是这类研究的重点目标。 ( 2) 是从全基因组扫描入手, 发掘基因组中与耐旱性相 关的基因资源, 特别是众多的耐旱 QT L 位点。在得 到这些 QTL 后, 既可以对其中的主效 QTL 进行克 隆, 又可以通过 QTL 聚合的 方法, 培育耐旱种质资 源, 更好地为育种工作服务。正因为如此, 定位和分 析耐旱性状的 QTL, 并将 QTL 应用到育种实践中已 成为目前作物耐旱分子生物学的研究重点之一。

由于控制数量性状的 QTL 可能分布在基因组中 的不同染色体或同一染色体的不同位置, 因而进行传 统 QTL 定位研究的一个前提条件就是构建全基因组 范围内的遗传连锁图谱。因此, 在建立作图群体后, 需要通过一定数量的分子标记 (如 RFLP、 AFLP、 SSR、 SNP 等 )对作图群体的基因型进行鉴定, 并以得到的 基因型数据为基础, 构建遗传图谱。在基因型鉴定的 同时, 在试验设计的干旱胁迫环境下对作图群体内的 耐旱性相关目标性状的分离情况进行鉴定。表型检 测最好是多年多点进行, 以排除环境可能产生的影 响。最后将遗传连锁图谱及其中的遗传标记信息和 表型鉴定数据结合起来, 利用复合区间作图等方法检 测遗传图谱上可能存在的耐旱相关性状的 QTL, 分析 这些耐旱相关 QTL 的遗传效应、 作用大小以及 QTL 与环境间互作、 QTL与 QTL 之间的互作等等。 由于在不同作图群体中检测到的 QTL 数目、 位 置和效应大小与作图群体的遗传背景有关, 因此在 一个作图群体中检测到的 QTL 可能在另一个群体 中有所不同, 这就给分子标记辅助选择带来了很多 困难 。近年来, 在 QTL 研究中又出现了一些新的 思路。 212 基于候选基因的关联分析方法 该方法可对经典 QTL 分析中得到的 QTL 进行 验证。关联分析 ( assoc ia t io n analysis) 是应用基因组 中存在的连锁不平衡 ( linkage disequ ilib rium, LD ) 结 构研究基因中的等位变异与表型多样性的关系, LD 是两个遗 传位点的等位基因的 非随机关联 。这 种方法不需要构建遗传连锁图谱, 因而研究周期短, 且 QTL 的检测能力比经典的 QTL 分析方法更 强。 目前一些研究者通过关联分析验证利用作图群体定 位的 QTL。例如, 在玉米开花期的研究中, 尽管已经 发现了一些相关的 QTL, 如发现 8105处是控制开花 时间的 QTL 和基因的 / 热点 区域 0 ( hotspo t)
[ 10- 11] [ 9] [ 8]

2 耐 旱性 QTL 分 析的 技术 路线 与 方法
211 传统耐旱性 QTL分析方法 在传统的作物耐旱性 QTL 分析中, 首先应选择 目标性状在干旱条件下表现差异大的亲本来配制杂 交组合, 建立 作图群 体 ( 图 1)。如在玉 米研究 中, [ 7] Agram a等 将高耐旱性的亲本 SD34和不耐旱的亲 本 SD35配制杂交组合, 建立 SD34 @ SD35F2B3家系群 体。当然, 某些亲本间虽然表型差异不大, 但其后代 也可能会产生超亲遗传, 从而形成目标性状分离的作 图群体。根据杂交方式的不同, 作图群体可分为 F2B3 群体、 群体、 群体、 IL 和导入系群体等。 RIL DH N

,

但这些 QTL 的 分子机 制仍不 为人 知。 Tho rnsberry [ 12] [ 13] 等 在前人研究 的基础上将关联分析方法首次 引入到植物遗传学研究中, 发现了 Dw arf8 基因中的 等位变异与开花时间之间的关联。 Salv i等
[ 14 ]

又发

现了位点 8105处控制玉米开花的 QTL Vg t1 实际上 对应于一个控制开花期 的 AP2家 族转录因子上游 70kb处的一段非编码区域, 且发现 Vg t1 的 G /A / in 图 1 QTL 研究的方法及技术路线 F ig11 F ram ework of approache s of QTL analysis

del324、 ite和 AT indel4 34 这 3个多态位点与开花期 M 显著关联。候选基因区域关联分析的优点在于, 所 用材料的高水平遗传多样性使检测到的等位变异多 于用少数几个亲本所构建的分离群体, 且具有较高

148

















10卷

的分辨率。可通过传统 QTL 分析初步确定目标性 状等位变异的大致位置, 然后确定目标区域内的候 选基因, 利用关联分析对基因内的等位变异进行精 细定位并明确其功能
[ 15 ]

达的 EST 与 QTL分析进行关联, 与蛋白组学相结合 则是把表达的蛋白与 QTL 分析进行关联。传统的 QTL 研究仅局限于核酸水平上的分析, 不能预测细 胞中蛋白的结构、 功能、 数量和活性, 而表达 QTL 方 法的出现有效地弥补了这一不足。 双向蛋白电泳图上点亮度的不同可在一定程度 上反映遗传变异程度, 控制这些遗传变异的 QTL 即 为蛋 白数 量位 点 ( prote in quan tity loc, PQL )。 de i V ienne等 在玉米耐旱研究中开展了这方面的工 作, 通过由旱敏感自交系 Io和耐旱自交系 F- 2构建 的 R I 群体, 对干旱诱导下蛋白量的变化进行分析, L 发现胁迫诱导蛋白 ASR1的 PQL 与在第 10条染色 体上的一个与 ASI 叶片衰老以及 ABA 含量相关的 、 QTL 及一个控制 ASR1含量的位点区域重叠; 另一 个干旱诱导蛋白 P71的 3个 PQL 也分别与定位在 第 1 4 8条染色体上的 3个 QTL 密切相关。 、、
[ 18]



213 利用全基因组扫描进行 QTL检测 利用成熟的分子标记技术在全基因组水平上对 一组高遗传多样性种质进行扫描, 以 LD 为基础, 检 测与目标性状存在显著关联的 QTL 位点。这种方法 与候选基因途径相比, 将检测范围扩大到了全基因 组; 与传统 QTL 检测方法相比, 因为采用了高多样性 种质, 因此检测到的目标性状 QTL 要多。然而, 其局 限性在于需要较高的标记密度。近年来 S 等第 3 NP 代分子标记的快速发展极大地推动了这种新方法的 [ 16] 应用。例如, Agra a 等 利 用 123 个 SSR 标记 对 m 103份具有高水平遗传多样性的水稻种质进行全基 因组扫描, 通过 MLM 模型检测到的与产量和子粒特 征等农艺性状表型关联的标记大部分都位于先前鉴 定出的相关性状 QTL 区域。在玉米研究中, Buck ler 等
[ 17]

将 25个高多样性自交系分别与 B73杂交, 构建

3 作物 耐旱 性 QTL 分析 中的 表型 鉴定
在 QTL 分析中, 无论是利用经典 QTL分析还是 关联分析, 都要对耐旱相关性状表型进行鉴定。由 于作物耐旱性本身的复杂性, 耐旱性相关的性状鉴 定研究存在着耐旱鉴定指标过多、 鉴定标准不统一 等问题。如水稻、 玉米和小麦在耐旱性状 QTL 研究 中涉及到的表型指标可归为形态指标、 产量指标、 生 育期指标及生理生化指标等 4类 ( 表 1) 。另外, 如 果按照鉴定方式的难易程度, 鉴定指标又可以分为 几方面: ( 1) 直接用肉眼观察分级方法进行鉴定的 性状, 包括植物的叶片卷曲度和干度、 植物的生育时

由 5000个 R I 株系组成的 25个 RIL 群体, 然后在表 L 型鉴定的同时, 利用大量 SNP 标记进行基因型鉴定, 进 行 巢 式 关 联 分 析 ( nested association m apping, NAM ), 目前已经完成 1500多个 SNP 标记鉴定, 通过 这种方法已经成功地对 QTL Vgt1 进行了验证。 214 表达 QTL分析 表达 QTL ( expressio n QTL, e QTL ) 分析是一种与 转录组学和蛋白组学相结合的新思路, 把基因表达 和 QTL 进行联合分析, 该方法正逐渐成为 QTL 研究 的热点。与转录组学相结合是通过 EST 作图把表

表 1 玉米、 水稻和小麦耐旱相关性状 QTL 研究中涉及的表型指标 Table 1 A par t of tra its invo lved in QTL analysis of drough t tolerance in m aize r ice and wh eat ,
作物 C rop 玉米 指标类别 Index categories 产量指标 生育期性状 形态特征 生理生化指标 水稻 产量指标 生育期性状 形态特征 生理生化指标 小麦 产量指标 生育期指标 生理生化指标 性状 Trait 子粒产量, 每株穗数, 穗粒数, 百粒重, 穗长, 穗 重, 穗粒 重, 50 粒 重, 粒重, 轴重, 穗数, 干旱 指 数, 干物质重 抽雄期, 散粉期, 吐丝期, A S I 主根长, 主根直径, 主根干重, 侧根干重, 雄穗分枝数, 株高, 穗位高, 雄穗主轴长 A BA 含量, 水势, 膨压, 叶绿素含量, 叶温, 相对含水量, 气孔导度, 叶片增长速率 ( LER ) 生物产量, 产量结实率, 单穗重, 千粒重, 收获指数, 干旱指数, 子粒产量 开花天数, 延迟开花时间, 开花期 株高, 根长, 根体积, 不定根厚度, 根部表皮细胞长 度, 根部拉力, 根干 重, 穿透根 重, 穿透根 长, 穿透根厚, 根基部厚度, 根数, 根鲜重, 鲜重比, 干重比, 根粗, 苗高, 分蘖数, 穿透的根数, 根芽比 相对含水量, 冠层温度, 叶片卷曲度, 叶片干度, 气孔导度, 叶卷度 千粒重, 小区产量, 主穗灌浆速率, 鲜重 开花期 相对含水量, 生育各时期的可溶性糖含量, 叶片气孔导度, 旗叶衰老性, 糖代谢相关酶活性 参考文献 R eferen ces [ 7, 26 31] [ 7, 26 29 32] - , [ 1, 7, 26, 28 33 35] , [ 23-24, 29, 33 36] , [ 37 40] [ 37 39] [ 37, 39 43 45] - , [ 37-38, 43 44 46] - , [ 47 49] [ 49] [ 47 50] -

1期



阳等: 作物耐旱性 QTL 定位和分析的思路

149

期、 玉米雄穗一级分枝数等, 这类性状在田间容易鉴 定, 但在鉴定时受到个人判断的影响。 ( 2) 植物的 株高、 穗位高及产量相关性状 (穗长、 穗重、 穗粒数、 穗粒重、 百粒 重 ) 等, 可用简单 的测量工 具进行鉴 定, 简单易行, 不易 出现 人为的 系统 误差。 ( 3 ) 叶 片温度、 层温 度 等, 需要 利 用 测量 仪 器 进行 测 冠 量。 ABA 含量、 相对含水量、 茎秆及叶片的可溶性 糖含量等性状需要取样后在实验室用生 理生化方 法进行测量鉴 定, 会 受到 来自各 个过程 误差 的影 响。 ( 4) 由于在表 型鉴 定中易 出现人 为误差 和系 统误差, 在随 后的研 究中 又出现 了一些 在简 单鉴 定的基础上改进的表型指标, 能够避免以上问 题。 例如, 利用石蜡法 对水稻根系 的穿透能 力进行 研究, 这种方 法能够 对不 同的实 验材料 的根 系穿 透能力进行标 准的鉴 定, 可以比 较客观 地鉴 定根 系在干旱土壤中穿透能力。 除了采用 常规方法对耐旱相关的性状进行研 究, 一些研究提出利用模型的方法对复杂的耐旱性 状进行分析研究。 Ben等
[ 20 21] [ 19]

作物的株高变化量作为衡量标准; 开花期需以抽雄、 开花、 散粉等及 AS I 生物产量、 同化代谢途径中 、 碳 同化物含量及相关酶活性等作为衡量标准; 成熟期 则以株高、 穗位高等形态指标及产量指标为主。这 样将各生育时期分割开进行研究, 可以避免不同耐 旱机制的相互影响以及不同生育时期各组织和器官 受胁迫程度不同的影响。同时在研究中需引入干旱 指数 ( to lerance index T I) ,
[ 26- 29]

作为 耐旱 鉴定的 标

准。 T I即干旱条件下和水分正常 的作物表型性状 值的比值, 通常干旱指数值在 0 ~ 1的范围内, 某些 作物的性状表型值在干旱情况下有时出现 T I大于 1 。该指标易统计和比较, 可广泛地应用于耐旱性状 鉴定中。

4 QTL的互作分析
411 QTL与环境互作 由于不同干旱胁迫程度诱导的基因表达存在差 异, 了解环境对 QTL 检测的影响尤为重要。例如, Sangu in eti等
[ 30]

和 T ard ieu等

[ 22]

提出

在 1994年和 1995年的干旱处理条

了生态生理学模型 ( ecophysio lo g ica l m odel), 通过该 模型可以预测所研究的群体的所有相关参数, 将遗 传模型和 生态生 理学模 型结 合, 甚至 可以在 没有 QTL 研究的基础上对干旱条件下的叶片生长速率进 行预测。 Reym ond 等 利用 包含了 100 个个体 的 RIL 群体, 在大田条件和温室条件下分别对叶片 生长速度与分生组织温度、 水分蒸汽压差、 土壤水势 等几个指标的关系曲线进行了研究。虽然这些复杂 性状在变化的干旱环境条件下是不易被测定的, 但 应 用生态生理 模型可以 很好的预测 相关性状 的 QTL。 传统的 QTL 分析, 对于作物的产量性状多集中 在子粒产量和果 穗的基本性状 上, 如穗粒 数、 穗粒 重、 单株穗数、 ( 千 ) 粒 重等。随着生产实践中对 百 农产品品质要求的提高, 研究干旱胁迫对子粒品质 等相关性状的影响也成为耐旱性状 QTL 分析的一 部分。 Specht等
[ 25 ] [ 23- 24]

件下分 别 检测 到 4 个和 1 个 与玉 米 ASI相 关 的 [ 27] QTL。 R ib aut等 在 1994 年的研究中于中等干旱 胁迫条件下检测到 5个与产量相关的 QTL, 在同年 的极度干旱胁迫条件下却检测到 4 个 QTL, 且所发 现的 QTL 位置不同。这些研究结果表明, 对于相同 的实验材料, 在不同年份不同地点甚至是改变一个 环境因子都会得到不同的检测结果
[ 40 42 ] -

。正是由

于环境条件的复杂性, 寻找稳定表达的耐旱 QTL 及 其紧密连锁的分子标记成为 QTL 分析中的重要工 作。为了最大限度减少环境的影响, 提高 QTL 用于 分子标记辅助选择的效率, C I MYT 提出了构建一 M 致性图谱和发掘耐旱 QTL 的思路。李雪华等 利 用生物信息学手段, 整理玉米基因组中耐旱相关性 状的 QTL 信息, 借助于 10个玉米群体, 建立了玉米 耐旱 QTL 一致性图谱并发掘出 15个通用耐旱 QTL [ 23- 24 ] 及其邻近标记。除此之外, Reym ond等 及 Var gas等
[ 52] [ 51]

在 2001年对大豆的蛋白含量和

还分别利用生 态生理模型和 FR ( facto ria l

油分含量进行了研究, 结果表明在增加干旱胁迫条 件的情况下, 会降低蛋白含量和油分含量。 需要指出的是, 对于作物耐旱性的鉴定, 不能笼 统地将所有鉴定指标混合研究, 而是按照不同作物 的生长阶段, 对作物耐旱性指标进行分类研究。在 发芽期应选择根芽比、 生物产量、 发芽率等; 苗期则 应以生物产量、 生理生化指标 ( ABA 含量、 可溶性糖 含量、 叶绿素、 相对含水量等 ) 以及连续干旱条件下

regressio n) 模型对水、 旱对照条件下 玉米相关 性状 进行了 QTL 与环境间影响的研究。尽量采用可控 条件, 比如在实验室采用 PEG处理或者采用温室条 件等, 也会减少环境变化对检测结果的影响。 412 QTL与 QTL间的互作 当一个表型指标同时受多个 QTL 影响时, 甚至 是控制不同性状的 QTL 之间都有可能存在相互作 用和相互影响, 因此阐明 QTL 之间的互作关系对系

150


[ 39]















10卷

统了解作物耐旱性至关重要。 L i等

利用耐旱导
[ 12]

入系对 QTL 间的上位性效应进行研究, 初步构建了 水稻耐旱相关的 QTL 遗传网络, 在构建的两个遗传 网络中将 20个位点进行了分类, 有 8个位点在两个 网络上共有。Xu等 利用特青 @ L e on构建的导 m 入系在水、 旱条件下对产量及相关性状的 QTL 上位
[ 53]

[ 13]

性进行了研 究, 检 测到 与开花 期相 关的 5对 互作 QTL, 与株高相关的 6对互作 QTL 以及与产量性状 相关的 5对互 作 QTL。耐旱相关的 QTL 与降低株 高和产量的 QTL 互作, 这与亲本的遗传背景有很大 的关系, 这种关系在耐旱育种过程中会产生很大的 影响。对于 QTL 的上位性效应, 在实际的研究中需 要结合 LD 分析的方法, 这样能够对耐旱 QTL 的遗 传机制有更加深入的了解。 总之, 由于耐旱性是一个复杂的数量性状, 采用 多种方法和思路, 才能对其进行相互验证, 并在此基 础上对耐旱性 QTL 进行精细定位和克隆, 从而进行 全方位的遗传解析。通过这些研究, 可为未来的分 子标记辅助选择和转基因育种提供 直接的分子靶 标, 大幅度提高基因发掘效率和育种效率。
参考文献
[ 1] Tuberosa R, Sangu inet i M C Land i P, et a.l Iden tif icat ion of , QTLs for root ch aracteristics in m aize grow n in hydropon ics and analysis of their overlap w ith QTLs for gra in yield in the f ield at tw o w ater regi es[ J] . P lan t M ol B io,l 2002 48 697-712 m , : Saw k ins M C, Far er A D, H oisington D, et a.l Com parative m map and trait v iew er ( C TV ) : an in tegrated b ioin for atic tool M m to constru ct consen sus m ap s and com pare QTL and functional genom ics data across genom es and experi ents[ J] . Plant M ol B m i o, 2004, 56 465-480 l : R ib aut J M, R agot M. M arker ass isted selection to i prove m d rough t adaptation in m aize: the backcross app roach perspec , tives li itations and alternat ives[ J] . J E xp Bot 2007 58: , m , , , 351 360 Levitt J R esponse of p lants to environm en tal stresses[ M ] / /W a. ter rad iation salt and other stresses N ew Y ork A cadem ic , , . : Press 1980 325 358 , : 谭云, 叶庆生, 李玲, 等. 植物耐 旱过程中 A BA 生理作用 的研 究进展 [ J] . 植物学通报, 2001 18( 2 ) : 197 201 , 杜金友, 陈晓阳, 李伟, 等. 干 旱胁迫 诱导下 植物 基因的 表达 与调控 [ J] . 生物技术通报, 2004( 2) : 10 14 A gram a H A S, M ou ssa M E. M app ing QTLs in breed ing for drought to lerance in m aize ( Z ea mays L. ) [ J] . Euphytica, 1996, 91 89-97 : 黎裕, 王天宇, 石云素, 等. 玉米耐 旱性的 Q TL 分析研究 进展 和发展趋势 [ J] . 干旱地区农业研究, 2004 22 ( 1) : 32 39 , Fl int G arcia S A, Thornsberry J M, Bu ckler E S. S tructu re of link age d isequ il ibrium in p lant[ J] . A nnu R ev Plant B io,l 2003, 54 357 374 : Chardon F, H ourcade D, Com bes V, et a.l M app ing of a spon taneous m utat ion for early flow ering ti e in m aize h igh ligh ts con m trasting allelic series at t o-link ed Q TL on chrom osom e 8 [ J] . w Th eor A ppl G enet 2005 112 1 11 , , : Chardon F, V irlon B, M oreau L, et a. G enet ic arch itecture of l

[ 14]

[ 15] [ 16]

[ 17]

[ 18]

[ 19]

[ 20]

[ 21]

[ 22]

[ 2]

[ 23]

[ 3]

[ 24]

[ 4]

[ 25]

[ 5] [ 6] [ 7]

[ 26]

[ 27]

[ 8] [ 9]

[ 28]

[ 10 ]

[ 29]

[ 30]

[ 11 ]

f low ering ti e in m aize as in ferred from Q TL m eta-ana lysis and m syn teny con servat ion w ith the rice gen om e[ J] . G enetics 2004 , , 162: 2169 2185 Thornsberry JM, G ood an M M, D oeb ley J et a. Dw arf8 poly m , l morph is s associate w ith variation in flow ering ti e [ J ]. N at m m G en et 2001 28: 286 289 , , K oesterR D, S isco PH, S tuber C W. Inden tif icat ion of quan tita t ive tra it loci con troll ing days to flow ering and plant h eigh t in tw o near -isogen ic lines ofm a ize[ J] . C rop Sc, 1993 33 1209-1216 i , : Salv i S, SponzaG, M organ teM , et a. C onserved non-cod ing ge l nom ic sequ ences controlling flow ering t i e d if feren ces in m aize m [ J] . PN A S 2007 104 11376-11381 , , : 杨小红, 严建兵, 郑艳萍, 等. 植 物数量 性状关 联分析 研究进 展 [ J] . 作物学报, 2007 33: 523 530 , A gram a H A, E izenga G C Y an W. A ssociation m app ing of , yield and its com ponen ts in rice cu ltivars [ J ] . M ol B reed ing , 2007, 19 341-356 : Buck ler E S Q TL analys is of flow ering t i e u sing the m aize nes . m ted associat ion m app ing panel[ R ] . W ash ington D C: 50 th A nnu al M a ize G en et ics Con feren ce, 2008 de V ienne D, Leonard i A, D am erval C, et a. G enet ics of p ro l teom e variat ion as a too l for QTL characterization app licat ion to : drough- stress respon ses in m aize[ J ]. J Exp B ot 1999, 50 t , : 303-309 Y u L X, R ay J D, O . Toole J C, et a. U se of w ax-petrolatum l layers for screen ing rice root penetrat ion [ J] . C rop S c,i 1995 , 35: 684 687 B en H a j Sa lah H, T ard ieu F. T emp erature affects expan sion rate of m aize leaves w ithout spatial d is tribut ion of cel l length [ J ]. P lan t Phys io, 1995 109 861-870 l , : B en H aj S alah H, Tard ieu F. Con trol of leaf exp ans ion rate of droughted m aize p lants under f luctu at ing evaporative d e and [ J]. m P lan t Phys iol , 1997 114: 893 900 , Tard ieu F, R eym ond M, H am ard P, et a. Spatia l d ist ribu t ions l of expans ion rate, cel l d iv is ion rate and cell s ize in m aize leaves : a syn thesis of effect of so il w ater statu s evaporat ive dem and and , tem peratu re[ J] . J Exp Bot 2000, 51 1505 1514 , : R eym ond M , M u ller B, Leon ard i A, et a. Com b in ing quan tita l t ive trait loci an alysis and an ecophys iological m odel to analyze the gen et ic variab il ity of the respon ses of ma ize leaf grow th to temperature and w ater d ef icit [ J] . P lant Physio logy, 2003, 131 : 664-675 R eymond M, M u ller B, Tard ieu F. D ealing w ith the gen otyp e @ environm en t in teraction via a m odelling approach: a com parison of QTLs of m aize leaf length or w idth w ith Q TLs of m odel param e ters[ J] . J Exp Bot 2004 55: 2461 2472 , , Spech t J E, Chase K, M acranderM, et a. Soybean respon se to l w ater a QTL analysis of drought tolerance[ J] . C rop Sc, 2001 : i , 41: 493 509 R ibau t J M, H o is ington D A, D eu tsch J A, et a. Iden tification l of quan titative trait loci under drought condit ions in trop ical ma ize. 1. F low ering param eters and the an th es is -silk ing in terval [ J] . Th eor A ppl G enet 1996 92 905-914 , , : R ibau t JM, J iang C, G on zalez -Leon D, et a. Iden tification -de l of quant itative trait loci under drought cond itions in trop ical m aize. 2 Y ield com ponen ts and m arker . -assisted select ion strate gies[ J] . Th eor A ppl G enet 1997 94 887 896 , , : Sar-G orlaM , K rajew sk i P, D i Fonzo N, et a. G enet ic analys is i l of drought tolerance in m aize by molecu lar m arkers II Plant . . height and flow ering[ J] . Th eorA pp l G enet 1999, 99 289-295 , : Frova C, K rajew ski P, D i Fonzo N, et a. G enetic analys is of l d rough t tolerance in m aize by m olecu lar m ar ers I Y ield comk . . pon ents[ J] . Th eor A pp l G enet 1999 99 280 288 , , : Sanguinet i M C Tub erosa R, Land i P, et a. Q TL analys is of , l drough t related tra its and grain yield in relation to genet ic varia -

1期



阳等: 作物耐旱性 QTL 定位和分析的思路

151

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42]

t ion for leaf ab scis ic acid concentrat ion in field-grow n m aize[ J] . J Exp Bot 1999 50: 1289 1297 , , 王阳, 刘成, 王天宇, 等. 干旱 胁迫和 正常灌 溉条 件下玉 米产 量性状的 QTL 分析 [ J] . 植 物遗 传 资 源学 报, 2007, 8 ( 2 ) : 179 183 张吉民, 刘成, 石云 素, 等. 干 旱胁迫 和正常 灌溉 条件下 玉米 开花相关性状的 QTL分 析 [ J] . 植 物遗 传资源 学报, 2004 5 , ( 2) : 161-165 Leb reton C, Lazic -Jancic V, Steed A, et a.l Iden tif icat ion of QTL s for drought responses in m aize and th eir use in test ing cau sal relationsh ip s bet een t raits[ J ]. J Exp Bot 1995, 46: w , 853 865 高世斌, 赵茂俊, 兰海, 等. 玉米雄 穗分 枝数与 主轴长 的 QTL 鉴定 [ J] . 遗传, 2007 29( 8 ): 1013 1017 , 吴建伟, 刘成, 石云 素, 等. 不 同水分 条件下 玉米 株高和 穗位 高的 QTL分析 [ J] . 植物遗传资源学报, 2005, 6 ( 3) : 266-271 Tub erosa R, S angu inet iM C, Land i P, et a. R FLP mapping of l quan titative trait loci con troll ing abscis ic acid concen trat ion in leaves of d rough t stressed m aize ( Z ea m ays L. ) [ J] . Theor A p p l G en et 1998, 97 744 755 , : Babu R C, N guyen B D, Cham arerk V, et a. G enetic analysis of l d rough t resistance in rice by m olecu lar m arkers association be: w t een secondary traits and f ield perfor an ce [ J ] . C rop Sc, m i 2003 43: 1457 1469 , Y u e B, X iong L Z, X ueW Y, et a. G enet ic analys is for d rough t l resistance of rice at reproductive stage in field w ith differen t types of soil[ J]. Theor A pp l G en et 2005 111: 1127-1136 , , L i Z K, Fu B Y, G ao Y M, et a. G enom e-w ide introgress ion l lines and th eir use in genetic and m olecu lar dissection of com plex ph enotypes in rice ( O ryza sa tiva L. ) [ J ]. Plant M ol B iology, 2005 59: 33-52 , M ac illan K, Em rich K, P iepho H P, et a. A ssess ing th e i M l m portan ce of genotype @ environm ent in teract ion for root traits in rice us ing a m app ing popu lat ion II convent ional QTL analysis : [ J] . Theor A pp l G enet 2006 113 953 964 , , : Price A H, Tom os A D. G en et ic d issect ion of root grow th in rice ( O ryza sa tiva L. ) . II m app ing quan titative trait loci u sing mo: lecu lar m arkers[ J] . Theor A ppl G enet 1997 95 143-152 , , : Price A H, Steele K A, M oore B J et a. A comb in ed R FLP and , l AFLP l ink agem ap of up land rice ( O ryza sativa L. ) used to i dent ify Q TLs for root p enetration ab ility[ J] . Theor A pp l G enet ,

[ 43]

[ 44]

[ 45]

[ 46]

[ 47]

[ 48]

[ 49]

[ 50]

[ 51]

[ 52]

[ 53]

2000 100 49 56 , : Zhang J Zh eng H G, A arti A, et a.l Locat ing genom ic reg ions , associated w ith compon ents of d rough t res istan ce in rice: compar ative m app ing w ith in and across species[ J] . Theor A pp l G en et , 2001, 103: 19-29 Cu i K H, H uang J L, X ing Y Z, et a.l M app ing QTL s for seed ling ch aracteristics under d ifferen t w ater supp ly condit ion s in rice ( O ryza sativa ) [ J] . Phys iologia Plan tarum, 2008 132 53 68 , : L i Z C, M u P, L i C P, et a. QTL mapping of root traits in a l doub led hap lo id popu lat ion from a cross bet een up land and loww land japonicarice in three env iron en ts[ J ]. Th eor A pp l G en et m , 2005, 110: 1244 1252 K ato Y, H irotsu S, N em otoK, et a. Ident ification of Q TLs con l t rolling rice drought to lerance at seed ling s tage in hydropon ic cul ture[ J] . Euphytica, 2008, 160: 423-430 C laud ine Th? , E lizabeth S i ond venot m -C?te A gn? R eyss et a.l , s , QTLs for enzym e act iv it ies and so luble carbohydrates involved in starch accumu lationdu ring grain fill ing in m aize[ J] . J Exp B ot , 2005, 56 : 945 958 Y ang D L, J ing R L, Chang X P, et a.l Iden tif icat ion of quanti tative tra it loci and env iron en tal in teract ion s for accum u lation m and remobi lization of w ater solub le carbohydrates in w heat ( T riti cum aestivum L. ) stem s[ J] . G enetics , 2007 , 176 : 571-584 V er a V , Fou lk esM J, W orland A J et a.l M apping quan tita m , t ive tra it loci for flag leaf senescence as a yield deter inan t in m w inter w heat und er opt i al and d rough t stressed environm ent m [ J] . E uphyt ica 2004 , 135 : 255 263 , T eulat B, Borries C, Th is D. N ew Q TLs iden t if ied for p lan t w ater statu s w ater luble carbohyd rate and os ot ic ad justm ent in a , -so m barley popu lat ion grow n in a grow th ch amber und er tw ow ater re gi es[ J]. Theor A pp l G enet 2001 103 161 170 m , , : 李雪华, 李新海, 郝转芳, 等. 干 旱条件 下玉米 耐旱相 关性状 的 QTL一致性 图谱 构建 [ J ]. 中 国农 业科 学, 2005, 38 ( 5 ): 882-890 V argas M, van E euw ijk F A, C rossa J et a. M app ing Q TLs and , l QTL @ environm en t in teraction for CI MMY T m aize drought stress program us ing factorial regress ion and partial leas t squares m eth ods[ J] . Th eor A pp l G enet 2006, 112 1009 1023 , : X u J L, Lafitte H R, G ao Y M, et a.l Q TLs for d rough t escape and tolerance id ent if ied in a set of random introgress ion l ines of rice[ J] . Theor A pp l G enet 2005 111: 1642-1650 , ,


大豆定向选择群体耐旱性位点基因型分析及QTL定位_图文.pdf

大豆定向选择群体耐旱性位点基因型分析及QTL定位 - 2009 年 9 月 2009, 31 ( 3 ) : 285 - 292 中国油料作物学报 Ch ine se jou rna l of...

SSR分子标记技术与作物QTL定位_图文.pdf

(南昌大学,江西南昌330031)摘要:本文介绍了SSR分子标记技术及QTL定位的基本情况,探讨了SSR分子标记技术在作物数量性状基因座定位中的 应用和分析方法,为分子辅助育种...

玉米耐旱QTL定位研究进展.pdf

(2007)02-0049-04 JournalofMaizeSciences 玉米耐旱 QTL 定位研究进展郝转芳, 李新海, 张世煌(中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081) 摘 要: 干旱是影响...

作物QTL定位方法研究进展_章元明.pdf

作物QTL定位方法研究进展_章元明_农学_农林牧渔_...回归分析法和极大似然法 [2~7]以及基于性 状的...(2006-05-30 收稿 , 2006-09-01 接受 ) www....

关联分析在QTL定位中的应用.pdf

QTL 定位在 染色体上。 通过找到与耐旱性紧密连锁的...收稿日期:2009- 11- 19 作者简介:苗丽丽 (1984-...河南鹤壁人, 在读硕士, 研究方向: 作物遗传育种。...

我国主要玉米自交系的耐旱性分析及苗期耐旱性QTL发掘_图文.pdf

新疆农业大学 硕士学位论文 我国主要玉米自交系的耐旱性分析及苗期耐旱性QTL发掘 姓名:武斌 申请学位级别:硕士 专业:作物遗传育种 指导教师:张世煌;曲延英 20060501...

小麦几个抗旱相关生理性状的QTL定位分析.pdf

小麦几个抗旱相关生理性状的QTL定位分析_农学_高等...部作物种质资源 与生物技术重点实验 室 甘肃 农业...? 1994-2009 China Academic Journal Electronic ...

基于QTL定位分析小麦株高的杂种优势_图文.pdf

[日期):2009-1 1一04:Accepted(接受日期):2010-01.06. 万方数据 772 作物...近年来,Mei掣91、Semel掣1们、Luo等㈣也通过QTL定位分析得出上位性互作对杂种...

4个玉米相关性状的QTL定位分析_图文.pdf

4个玉米相关性状的QTL定位分析 - 株高、穗位高、茎粗和雄穗分枝数是玉米(Zea mays L.)的重要农艺性状,玉米产量、耐密性、抗倒伏性及生态适应性密切相关。...

大豆芽期耐旱性QTL定位.doc

通过复合区间作图法用 WinQTLcart1.21 分析软件进行复合区间作图 QTL 分析,LOD...2009 作物耐旱性QTL定位... 暂无评价 6页 免费 水稻芽期与幼苗前期耐碱.....

大豆耐旱种质鉴定和相关根系性状的遗传与QTL定位.pdf

大豆耐旱种质鉴定和相关根系性状的遗传与QTL定位_...2004 - 09 - 03; 修回日期 : 2005 - 01 - ...作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 南京 210095;...

水稻粒形、粒重和垩白率QTL定位分析_图文.pdf

水稻粒形、粒重和垩白率QTL定位分析 - 水稻(Oryza sativa L.)不仅是全球最主要的粮食作物之一,同时也是一种生物学上的模式植物。随着对水稻研究的不断深入,目前...

QTL定位中常见的12个问题.doc

科学院作物科学研究所/国家农作物基因资源与基因改良...选择基因型分析的有效性如何?复合性状是否适宜于QTL...df = 2 0.099759 0.010002 0.000998 0.000100 ...

SSR分子标记技术与作物QTL定位.doc

SSR 分子标记技术与作物 QTL 定位 摘要:本文介绍了 SSR 分子标记技术及 QTL 定位的基本情况,探讨了 SSR 分 子标记技术在作物数量性状基因座定位中的应用和分析...

大豆耐旱选择群体QTL定位_图文.pdf

位点,并结合 GGT 软件对各连锁群分析, 对 5 个耐旱相关 性状进行 QTL 定位...(2009ZX08009-013B),国家公益性行业(农业)科研专项(200903003)和引进国际先进...

白菜类作物叶片长宽性状QTL定位分析_图文.pdf

蔬菜》学术论文下载 www.cnveg.org 2012(10) 邓 杰等:白菜类作物叶片长宽性状 QTL 定位分析 17 分析植株莲座期可能候选基因表达量叶片形态指数之间的相关性。...

甘蓝型油菜无花瓣性状的遗传分析和QTL精细定位_图文.pdf

甘蓝型油菜无花瓣性状的遗传分析和QTL精细定位 - 油菜是世界四大油料作物之一,

水稻种子低氧发芽力的QTL定位和上位性分析_侯名语.pdf

水稻种子低氧发芽力的QTL定位和上位性分析_侯名语_...( 南京农业大学 作物遗传与种质创新国家重点实验室 ...各 QTL 的 LOD 值为 2. 61 ~ 4 . 09 , ...

QTL定位中常见的12个问题.doc

QTL定位中常见的12个问题_生物学_自然科学_专业资料。数量性状基因定位研究中若干常见问题的分析与解答李慧慧 张鲁燕 王建康* 中国农业科学院作物科学研究所/国家农...

利用选择导入系分析大豆芽期和苗期耐旱性的遗传重叠_图文.pdf

利用选择导入系分析大豆芽期和苗期耐旱性的遗传重叠 - 作物学报,农作物,期刊,一级学报... 利用方差 分析定位耐旱相关位点,鉴定和发掘不同时期的耐 旱QTL,为大豆...