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第三讲 植物根茎叶


十堰市一中·2014 级奥赛·生物资料·第三讲 种子植物的解剖结构

2015 年 11 月 29 日

第三讲

种子植物的解剖结构

【重要名词概念】 营养器官 初生结构 次生结构 初生生长 次生生长 外始式 内始式 凯式带 侵填体 木栓形成 层 早材 晚材 叶迹 叶隙 枝迹 枝隙 心材 边材 切

向切面 横切面 径向切面 【学习目标】 1.掌握根尖的分区与形态结构与功能的一致性 2.掌握单、双子叶植物根和茎的初生结构特点 3.了解叶迹、叶隙、枝迹和枝隙的形成过程及特征

一、根
1、根和根系 P227 种子植物的根有主根、侧根和不定根之分。 一颗植物根的总和称为根系。 由种子发育来的裸子植物和大多数双子叶植物的植株根系有明 显的主根和侧根之分,称为直根系。 在单子叶植物中,主根只生长很短的时间便停止生长,然后长出 许多不定根,没有明显的主根,称为须根系。 一般的,直根系由于主根长,可以向下生长到较深的土层中,形 成深根系,能够吸收到土壤深层的水分;须根系则形成浅根系,可以 迅速吸收地表和土壤浅层的水分。 2.根尖的结构 P228 从根的顶端到着生根毛的一段叫做根尖,它由根冠、生长点(又 叫分生区) 、伸长区和根毛区(又叫成熟区)四部分构成,这四部分 结构由于初中教材中较详细地做了介绍,这里就不再重复。 3、根的初生结构 P230 初生生长主要是植物的伸长生长,经初生生长所形成的根的结 构,为根的初生结构。观察根尖成熟区的横切面,可以看到根的初生 结构由外至内分化为表皮、皮层和维管柱。 (1)表皮 表皮细胞壁很薄,排列紧密,部分细胞的外壁向外突出,延伸成根毛。表皮具有吸收和 保护作用。 (2)皮层 由多层薄壁细胞组成,细胞排列疏松,通常无叶绿体,水生植物的皮层可能分化为通气 组织。皮层最内一层细胞排列整齐紧密,无细胞间隙,称为内皮层。 内皮层细胞的初生壁上, 常有栓质化和木质化的带状加厚, 这种环绕细胞径向壁(侧壁)和横向壁(即 上下面)的特殊结构,叫做凯氏带。凯氏带可控制物质的运转。 单子叶植物根的内皮层细胞在内切向壁(向维管柱的一面)上也增厚(五面增厚),在横切面观察,加 厚壁呈马蹄形,存在少数通道细胞(具凯氏带,但壁不增厚),在皮层和维管柱之间提供了物质的通道。 (3)维管柱(中柱) 由中柱鞘和初生维管组织组成。 中柱鞘是维管柱的外层组织,紧贴内皮层。中柱鞘细胞保持着潜在的分生能力,可以形成侧根、 不定根、不定芽、木栓形成层和一部分维管形成层等组织。 初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。初生韧皮部位于两木质部束中间,与初生木质部相 间排列。 被子植物根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织组成。在发育过程中是由外向内逐 渐成熟的,这种发育方式称为外始式,即靠近中柱鞘的细胞最早分化为口径小的环纹导管和螺纹导管,
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这部分木质部称为原生木质部;中心部分是以后形成的后生木质部,导管为口径大的梯纹、网纹和孔 纹导管。 初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成,发育方式也是外始式,即原生韧皮部 在外侧,后生韧皮部在内侧。 根的中央一般没有髓,由初生木质部的大导管所占据;但多数单子叶植物及少数双子叶植物的根 中央存在着由薄壁细胞组成的髓。 4.根的次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的根,不仅有伸长生长产生初生结构,还有增粗生长(次生生长)产生 次生结构,这是由次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的活动产生的。 (1)维管形成层的发生和活动 根在增粗生长以前,在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织,以及木质部辐射角处的中柱鞘 细胞恢复分生能力,形成形成层。形成层的分裂活动主要是进行切向分裂(又称平周分裂,细胞分裂后 新壁在切线方向上),向外分裂出的细胞形成次生韧皮部,向内分裂出的细胞形成次生木质部 (比例较 多),两者相对排列(初生维管组织内为相间排列)。在次生结构中常产生一种新的组织——维管射线, 贯穿于次生木质部和次生韧皮部,成为横向运输的结构。 (2)木栓形成层的发生和活动 由于形成层的分裂活动,中柱鞘以外的皮层和表皮因维管柱的扩大而被胀破。这时,根的中柱鞘 细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层,由于它的活动,向外产生木栓,向内产生栓内层,三者总称为 周皮。木栓形成后,由于不透水、不透气,使表皮和皮层死亡脱落,由周皮起保护作用。 将根的初生结构和次生结构综合起来,可得下列组织分化过程:

5.根瘤和菌根 豆科植物的根上常有各种形状和颜色的瘤,称为根瘤。它是豆科植物与根瘤菌的共生体。根瘤的 形成,是由于土壤中的根瘤菌自根毛侵入后,在皮层大量繁殖,刺激皮层细胞分裂,从而向外突出形 成的。根瘤菌因含固氮酶(铁蛋白、铁-钼蛋白)而具有固氮作用。自然界还有许多高等植物的根与某些 真菌有着共生关系,形成菌根。 6.根的变态 (1)贮藏根 包括肉质直根和块根。萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质直根由两部分发育而成:上部由 下胚轴形成,下部由主根基部发育。它们的增粗主要是由于额外形成层(在正常维管形成层之外产生的 形成层,又称副形成层)活动的结果。甘薯、何首乌等的块根,由不定根或侧根发育而成。 (2)气生根 指生长在空气中的根,又分支柱根(如高梁、玉米、榕树的不定根)、呼吸根(如水松、 红松部分垂直向上的根)、攀缘根(如常春藤、凌霄、络石茎上长出的不定根)。 (3)寄生根 如菟丝子茎上变态的不定根,又称吸器。如菟丝子的寄生根。

二、茎
1、茎的外形 茎是植物地上部分的轴,其上着生叶、花和果实。着生叶和芽的茎称为枝条。从茎的质地上看, 茎内含木质成分少的叫草本植物,而木质化程度高的植物茎往往长的十分高大,称木本植物。 茎上着生叶和侧芽的位置叫节,两节之间的部分为节间。茎上的叶子脱落后留下的痕迹叫叶痕;

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同样将小枝脱落在茎上的痕迹叫枝痕。有的植物茎表面可以见到性状各异的裂缝,这是茎上的皮孔, 是植物茎气体交换的通道;皮孔的形态、大小与分布等,也因植物不同而异。 芽是幼态未伸展的枝、花或者花序,包括茎尖分生组织及其外围附属物。 2.茎的分枝 分枝是植物的基本特征之一,高等植物常见的分枝方式有以下几种 (1)二叉分枝 由顶端分生组织平分成两半,每半角成一个分枝,多见于苔藓、蕨类植物。 (2)单轴分枝 顶芽不断生长形成主干,腋芽发育成侧枝,但各级侧枝生长均不如主干。裸子植物 和一些被子植物如杨树等为单轴分枝。 (3)合轴分枝 顶芽活动一段时间后,生长缓慢或死亡,由腋芽萌发成新枝,如此多次重复。如梨、 苹果、桃等大多数被子植物。 (4)假二叉分枝 顶芽停止生长或分化为花芽后,由近顶芽的两个对生的腋芽同时发育为一对对生 侧枝,外表上和二叉分枝相似,实际上是合轴分枝的变化。如丁香、石竹等。 二叉分枝是比较原始的分枝方式;合轴分枝和假二叉分枝是被子植物主要的分枝方式,是较进化 的类型。 禾本科植物的分枝与上述有些不同,它是由近地面或地面以下的节(分蘖节)上产生不定根和枝条, 这种分枝方式称为分蘖。 3、茎的生长 (1)茎的初生结构 是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化形成的,主要使茎伸长, 由表皮、皮层和维管柱组成。 幼茎最外面的一层细胞就是表皮,来源于初生分生组织的原表皮。表皮细胞的壁一般比较薄,外壁 常有角质层,防止病菌的侵入。 表皮之内是皮层,由多层排列疏松的薄壁细胞组成。皮层的外围常分化出厚角组织,近表皮处的 厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体,使幼茎呈绿色。茎中一般没有内皮层。 皮层以内是维管柱 。多数双子叶植物的微管柱由维管束、髓和髓射线组成。初生维管束是由初生 木质部和初生韧皮部组成的束状结构,通常韧皮部在外,木质部在内。 初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。分化成熟的顺序和根相同,为外始式。 初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成,分化成熟的发育顺序是内始式,这是茎的重要 特征,和根内初生木质部的发育正好相反。大多数双子叶植物中,维管束排列成环,在单子叶植物的 茎中,维管束分散在基本组织中或是排列成两环。髓居茎中心,一般由薄壁细胞组成。髓中贮藏各种 内含物。髓射线也叫初生射线,是维管束之间的薄壁组织内连髓部,外通皮层,有横向运输的作用, 也是茎内贮藏营养物质的组织。 (2)茎的次生结构 多年生双子叶植物的茎会发生次生生长,起作用的是侧生分生组织:维管形成层和木栓形成层, 使茎长粗。维管形成层向内产生次生木质部,向外次生韧皮部,木栓形成层则产生一层取代表皮的保 护组织即周皮。裸子植物都有次生生长,被子植物中则只有双子叶植物有次生生长。 随着年复一年的次生生长,一层一层的次生木质部积累起来,形成我们所说的木材。木材主要由 管胞、导管分子和木纤维组成。这些细胞在成熟时都是死的,有厚的、木质化的壁,所以木材坚硬。 木栓形成层的活动和树皮的形成 茎中木栓形成层通常由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力形成的。其活动与根相似,主要进行 平周分裂,向外形成木栓层,向内形成栓内层,构成周皮,是茎的次生保护组织。周皮上有皮孔,使 得树干内的活细胞能与外界进行气体交换,以利于细胞呼吸的进行。 木栓形成层是有一定寿命的,其位置渐次向次生韧皮部方向推移,新周皮的木栓层将其外方细胞 的营养阻断, 使其外方的部分成为无生命的硬树皮(又称外树皮或落树皮)。硬树皮以内的生活部分的树 皮,包括木栓形成层、栓内层和其内具功能的次生韧皮部,合称为软树皮(内树皮)。在林业采伐上所说
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的树皮,包括形成层以外的部分,即包括硬树皮和软树皮。 茎的初生结构和次生结构可综合如下:

茎的结构通常是通过茎的横向、径向和切向三个切面来了解的。在横切面上可以看到导管、管胞、 木纤维等的直径大小,显示了射线的长度和宽度。径向切面是通过茎中心而切的纵切面,显示了射线 的高度和长度。切向切面又称弦向切面,是垂直于茎的半径所作的纵切面,所见射线是横切面,轮廓 呈纺锤状,可了解射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的状况。 (3) 维管形成层的季节性活动与年轮的形成: 形成层的活动受季节影响很大, 特别是在有显著寒、 暖季节的温带和亚热带,或有干、湿季节的热带,形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的 变化,有盛有衰,因而产生细胞的数量有多有少,形状有大有小,细胞壁有厚有薄。由于次生木质部 在多年生木本植物茎内所占比例较大,因此,随季节的不同,它在形态结构上也因不同的时期而出现 显著的差异。温带的春季或热带的湿季,由于温度高、水分足,形成层活动旺盛,在所形成的次生木 质部中,细胞大而壁薄,纤维较少;温带的夏末秋初或热带的旱季,形成层活动减弱,所形成的次生 木质部中,细胞小而壁厚,往往管胞数量增多,木纤维成分增多。前者在生长季节早期形成,称为早 材或春材,后者在后期形成,称为晚材或夏材或秋材。从横切面上观察,早材质地比较疏松,色泽稍 淡;晚材质地致密,色泽较深。从早材到晚材,随着季节的更替而逐渐变化,虽然可以看到色泽和质 地的不同,却不存在截然的界限,但在上年晚材和当年早材间,都可看到非常明显的分界,这是由于 两者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上有较大差异。在一个生长季节内,早材和晚材共同组成一轮显 著的同心环层,代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候地区中,不少植物的次生木质 都在正常情况下,每年形成一轮,习惯上称为年轮。但也有不少植物在一年内的正常生长中,不止形 成一个年轮,例如柑橘属植物的茎,一年内同产生 3 个年轮,3 个年轮才能代表一年的生长,故称为假 年轮。假年轮的形成也有的是由于该年气候的特殊变化或因害虫危害树叶后,使植物生长一度受到抑 制所致。 4、茎的变态 可分为地下茎的变态和地上茎的变态。 常见的地下茎变态有:根状茎(如竹、莲、芦苇白勺地下茎)、块茎(如马铃薯、姜)、鳞茎(如洋葱、 蒜、百合的地下茎)、球茎(如荸荠、慈姑、芋等)。 常见的地上茎变态有:枝刺(如山楂、皂荚、柑橘的刺)、茎卷须(如番瓜、葡萄的卷须)、叶状茎(如 竹节蓼、假叶树的叶状枝)、肉质茎(如仙人掌的茎),但蔷薇、月季茎上的皮刺,是茎表皮形成的,与 维管组织无关,并非茎的变态。

三、叶
1、叶的组成 植物的叶一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成。叶片是最重要的组成部分,不同植物的叶片形状 很大。叶柄具有输导和支持的作用。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶,叫完全叶,如梨、桃和月季 等。仅具其一或其二的叶,称为不完全叶,如莴苣的叶缺叶柄和托叶,为无柄叶。 叶在茎上的排列方式称为叶序。叶序有三种:互生(每节上只生一叶)、对生(每节上生两叶)和轮生 (每节上生三叶或三叶以上)。 通常一种植物具有一定形态的叶,可作为分类的鉴别特征。但是某些植物却在同一植株上具有不 同形状的叶子,这种现象叫异形叶性。

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2、单叶和复叶 一个叶柄上只生一个叶片的叶称为单叶,如桃、李、柳等。一个叶柄上生有两个或两个以上的叶 片称为复叶,如槐、月季等。复叶的叶柄称为总叶柄,总叶柄上着生许多的叶叫做小叶,每个小叶的 叶柄叫做小叶柄。根据复叶中小叶的数量和排列方式,将其分为三出复叶、掌状复叶和羽状复叶。 3、叶片的一般结构 叶片由表皮、叶肉和叶脉组成。 (1)表皮 表皮覆盖着整个叶片,通常分为上表皮和叶表皮,分别由表皮细胞、气孔器、排水器和 表皮毛。表皮细胞一般由一层生活的细胞组成。在表皮细胞之间分布着许多气孔。双子叶植物的气孔 由两个半月形的保卫细胞围成,保卫细胞含有叶绿体,细胞壁在靠近气孔的一面较厚,其他面较薄。 当保卫细胞吸水膨大时,向表皮细胞的一方弯曲,气孔张开;保卫细胞失水时,气孔关闭。气孔的开 闭能调节气体交换与蒸腾作用。一般下表皮的气孔多于上表皮(如棉、马铃薯);木本双子叶植物的气孔 都分布于下表皮(如苹果、夹竹桃、茶);浮水叶的气孔分布在上表皮(如莲、菱);沉水叶一般无气孔(如 眼子菜)。此外,植物体上部叶的气孔较下部叶的多,同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘 的多。许多植物叶尖和叶边缘有一种排出液体的结构,称为排水器,夜间或清晨温暖湿润的条件下, 水分就会从排水器溢出,此现象称为吐水。 (2)叶肉 大多数双子叶植物叶由于背腹两面(远轴面或下面为背面,近轴面或上面为腹面)受光情 况不同,叶肉具有栅栏组织和海绵组织之分,这种叶称为两面叶或异面叶;叶肉中无这两种组织的分 化,或虽有分化,栅栏组织却分布在叶的两面,称为等面叶(如垂柳、桉), (3)叶脉 叶脉是贯穿在叶内的维管组织及外围的机械组织,叶脉在叶片中的分布形式叫脉序。主 要有网状脉序和平行脉序两大类。各级叶脉的结构并不相同,主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织, 木质部位于近叶腹面,韧皮部位于近叶背面,中间有短时期活动的形成层。叶脉越分越细,结构也越 来越简单,最后形成层和机械组织都消失。 禾本科植物叶的结构 禾本科植物叶的基本结构也同样包括表皮、叶肉和叶脉 3 个部分,但具有以下特点:叶的表皮由 一层排列整齐、略呈长方形的表皮细胞组成,表皮细胞外壁不仅角质化而且充满硅质,有的甚至堆积 成粗糙不平的突起。叶片的上表皮还有一些特殊的大型壁薄具大液泡且扇形排列的泡状细胞,或称运 动细胞。它们位于相邻两个叶脉之间,与叶片的展开和卷曲有关,可控制水分的蒸腾。上表皮气孔较 下表皮为多,气孔由两个哑铃形的保卫细胞组成,在每个保卫细胞的外侧还有一个近似长梭形的副卫 细胞。叶肉组织中没有明显的栅栏组织与海绵组织之分,构造较均一,都是由一些短轴的薄壁细胞组 成。叶脉平行排列,在维管束与上下表皮之间有发达的机械组织。每个维管束的外围具有由一层或两 层大型薄壁细胞所组成的维管束鞘。水稻、大麦、小麦等维管束鞘外层细胞是薄壁的,较大,含叶绿 体较叶肉细胞中少;内层是厚壁的,细胞较小,几乎不含叶绿体。但水稻的叶脉中一般只有一层维管 束鞘。玉米、甘蔗等植物叶片的维管束鞘较发达,内含较大的叶绿体,外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞, 组成“花环形”结构。这种“花环形”解剖结构是 C4 植物的特征。小麦、水稻的叶片中没有“花环” 结构,并且维管束鞘细胞中叶绿体较叶肉细胞少;这是 C3 植物叶的特点。 4、叶的变态 叶卷须(如豌豆的卷须)、叶刺(如洋槐的托叶刺、小檗的刺状叶)、叶状柄(如金合欢、台湾相思树的 叶柄转变为叶片状)、鳞叶(如百合、洋葱的肉质磷叶)、苞片和总苞(生在花下面的变态叶,称为苞片。 苞片数多而聚生在花序外围的,称为总苞,如珙桐的白色花瓣状总苞)、捕虫叶(猪笼草的捕虫叶呈瓶 装) 。

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