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生物竞赛南京大学夏令营人体及动物生理专题


~ 2010年江苏省高中学生生物学夏令营~

人体及动物生理

Physiology: the logic of life!
? 生理学是生命科学的一个分支

是研究生物机体生命活动规律和机理的一门科学 由于生命科学是一门研究生物体结构和功能的科学, 因此生理学与结构生物学一道,构成生命科学的两个 支撑点 同

时,生理学是生命科学教育中唯一的一门讲授机体 功能的课程

Physiology: the logic of life!
? 推荐书目
《生理学》,人民卫生出版社,2008 《Berne & Levy生理学原理》,高等教育出版社,2008 《神经科学——探索脑》,高等教育出版社,2004

TOPIC I

生理学概述

生理学概述
? 生理学的研究对象和研究任务
? 生理学是一门以生物体的生命活动和机体各个组成部分为研究对 象的科学,其任务包括:
? 构成人体的各种细胞、各个器官和系统的正常功能活动的过程和内部
机制 ? 不同细胞、器官和系统之间的相互联系和相互作用 ? 不同细胞、器官和系统构成一个整体而发生功能活动时,又是怎样相 互协调和相互制约,从而维持了机体正常生命活动的

生理学概述
? 生理学的性质
? 生理学是一门实验科学,即所有知识都是通过实验而获得的
古代人类对自己身体的结构和功能的了解都是基于尸体解剖和动物活体 解剖做出的推测而已 生理学真正成为一门实验科学是始于 17世 纪初,英国生理学家William Harvey在活体 动物身上研究了血液循环,并于 1628年出 版了《心与血的运动》,使得生理学进入

了实验科学的阶段

生理学概述
? 生理学与医学的关系
? 生理学是医学科学的基础
人们必须在了解正常人体各组成部分 功能的基础上,才能知道发生某种疾 病时机体某个部分或某些部分的变化 机体发生疾病时的功能变化与形态学 变化之间的关系 一个器官的病变对其他器官或整个机

体功能会产生什么样的影响

生理学概述
? 生理学研究的水平
由于构成身体的最基本单位是细胞,细胞由各种分子构成,许多不同的细胞 构成器官,行使某种生理功能的不同器官相互联系构成了一个器官系统,而

整个身体则由各个器官系统相互联系,相互作用构成一个复杂的整体;因此,
生理学的研究就是从细胞和分子、器官和系统、整体这三个水平上进行的

生理学概述
? 生理学研究的水平
? 细胞和分子水平的研究
主要研究人体各种细胞超微结构的机能活动,以及细胞内和细胞膜上各 种物质分子的物理和化学变化过程;例如:
神经细胞的兴奋机制,即产生动作电位、突触后电位的机制

肌细胞产生收缩的机制
腺细胞的分泌机制

重要的是,由于分子生物学的发展,现代细胞生理学研究深入到决定细 胞功能表现的基因和分子水平,使细胞生理学研究进入了分子水平

生理学概述
? 生理学研究的水平
? 器官和系统水平的研究
主要研究人体各器官和系统生理活动的 内在机制和调节机制,以及它们对整个 机体生理活动的作用和意义;例如:
循环系统中的心脏射血机制 血液在血管中流动的流体动力学机制 神经和体液系统对心血管系统功能的调 节机制

生理学概述
? 生理学研究的水平
? 整体水平的研究
以完整的机体为研究对象,研究人体 不同器官、系统之间的相互联系,相 互协调的规律,正常人体在内、外环 境变化时维持正常生命活动的机制 例1:用操作式条件反射研究
猴随意运动的神经控制机制 例2:前庭-眼反射(学习)

机体的内环境与稳态
? 体液和体液的分布
? 体液:人体的细胞内和细胞外含有大量的液体,总称为体液 ? 体液的分布:

体液(约 占体重的 60%)

细胞内液 ( 2/3 ,约占体重的 40% ) 血浆(1/4,约占体重的5%) 细胞外液 ( 1/3 ,约占体重的 20% )

组织液(3/4,约占体重的15%)

机体的内环境与稳态
? 内环境和内环境的稳态
Claude Bernard Walter B. Cannon

? 内环境:在机体中,细胞直接接触和赖以生存的环境是细胞外液
细胞从细胞外液中摄取营养物质、向细胞外液排出代谢产物和与细胞外液进行气 体交换(摄取O2和排出CO2),故细胞外液被称为机体的内环境

? 内环境的稳态:细胞外液的各项物理(如温度、 O2 和 CO2 的分压)

和化学因素(如各种溶质的成分和浓度、pH值)的相对稳定状态
1857年,贝尔纳【法】提出; 1926年,坎农【美】发展 内环境的稳态(细胞外液各项物理和化学因素的稳定)不仅是细胞维持正常生理 活动的必要条件,也是机体维持生命活动的必要条件

机体的内环境与稳态
? 内环境和内环境的稳态
? 机体各器官在维持内环境稳态中的作用
由于机体细胞的新陈代谢活动和机体所处外环境理化因素的变化,机体 的内环境稳态会不断地遭到破坏,因此保持内环境的相对稳态是机体生 命活动的一项重要任务,而保持内环境的稳态,需要机体各器官的作用, 例如:
肺的呼吸作用:补充细胞代谢活动需要的O2,排出细胞代谢活动产生的CO2, 维持细胞外液中O2和CO2分压的稳态 胃肠道的消化和吸收作用:补充细胞代谢所消耗的各种营养物质 肾脏的排泄作用:排出细胞活动产生的各种代谢产物和机体摄入的有毒物质

机体生理功能的调节
? 生理功能的调节
? 当机体处于不同的生理状态和/或当外环境发生改变时,机体一些 器官、组织和细胞的活动会发生相应的改变,从而使得机体能够:
? 适应各种不同的生理状态和外环境的变化
? 恢复被扰乱了的内环境

? 调节形式:
主要有神经调节、体液调节 和自身调节三种形式

机体生理功能的调节
? 神经调节
? 指神经系统通过其的反射活动调节人体各种生理功能的过程,是 人体生理功能调节的最主要方式

? 神经调节的基本过程是反射(reflex)
反射:在中枢神经系统参与下,机体对内、外环境变化所产生的规律性

适应反应
反射活动的结构基础是反射弧,而反射弧由感受器 → 传入神经 → 中枢 → 传出神经→效应器五个部分所组成 神经调节的特点:传导速度快,作用迅速、准确,但效应范围局限

机体生理功能的调节
? 体液调节
? 指机体某些细胞(如内分泌腺细胞和神经内分泌细胞)能够生成和分泌 某些特殊的化学物质(激素),这些物质借助于体液(血液和细胞外液) 而被运输到全身或机体某一特定的组织细胞(靶细胞),通过与靶细胞 上的受体结合,调节了这些组织细胞活动的过程 包括全身性体液调节、局部性体液调节(旁分泌)和神经内分泌调节三

种方式
体液调节的特点:传导速度缓慢,作用较持久,影响范围大,主要对机 体的新陈代谢起经常性的调节作用 神经调节处于主导地位,而体液调节从属于神经调节

机体生理功能的调节
? 自身调节
? 指许多组织、细胞自身也能对周围的理化环境变化做出适应性反应,但 这种反应是组织、细胞本身的生理特性,并不依赖于外来的神经或体液 因素的作用 例如:血管平滑肌在受到牵拉时会发生收缩反应,故当小动脉的灌注压 升高的时候,其血流量不会增大,这对

维持局部组织的血流量稳定有一定作用
但是,自身调节的范围小,不够灵敏
肾血流量的自身调节:当动脉血压在一定范围内变 动时,通过肾脏小动脉的自身调节作用,肾血流量 能够保持相对的稳定。

机体控制系统
? 机体的各种生命活动和生理功能调节过程都处于体内各种不同 控制系统的精密控制之下
? 例如神经系统和内分泌系统的调控 ? 运用控制论( cybernetics )原理分析人体生理功能调节的控制系 统时,可将人体的各种调节系统可分为三类

非自动控制系统
反馈控制系统

前馈控制系统

机体控制系统
? 非自动控制系统
? 一个开环系统
系统内受控部分的活动不会影响控制部分的活动,仅由控制部分对受控 部分发出发出活动的指令,因而对受控部分的活动不能起调节作用

? 在人体正常生理功能的调节中,这种控制系统是极少见的

输入信息
控制系统

控制信息
受控系统

输出变量

机体控制系统
? 反馈控制系统
? 一个闭环系统
控制部分发出信号指示受控部分发生活动,而受控部分也可以发出反馈 信号返回到控制部分,使控制部分能根据受控部分的反馈信号来改变自 己的活动,从而更好地对受控部分的活动进行调节 分类:受控部分的反馈信号对控制部分的活动可发生不同的影响,如果 反馈信号减弱了控制部分的活动,就是负反馈(negative feedback),而 反馈信号加强了控制部分的活动则称为正反馈(positive feedback)

? 在人体的反馈控制系统中,绝大多数是负反馈,极少数是正反馈

机体控制系统
? 反馈控制系统
? 负反馈控制系统
使得受调节的生理活动向相反方向变化 因此,机体的一些生理活动可以保持在经常性的相对稳定状态,不致于 发生过高或过低的波动

是一种“追随矫正”,有滞后性(调节效应有延迟),因而调节效应表
现出一定的波动性 许多负反馈调节机制中都设置了一个“调定点(set point)” ,例如: 动脉血压的调定点在100 mmHg,体温的调定点在37 ℃

机体控制系统
? 反馈控制系统
? 正反馈控制系统
可以使得一些生理活动得到加强,或者处于一种不可逆过程和再生状态 不可能维持系统的稳态或平衡,而是破坏原先的平衡状态 在体内只有少数的生理活动受到正反馈控制系统的控制,例如:血液凝 固、分娩、排尿、动作电位的发生等 在病理情况下,会有许多正反馈情况的发生(恶性循环),这种病理状 态下的正反馈过程常导致病人的死亡,如弥漫性血管内凝血

机体控制系统
? 前馈控制系统
? 一个开环系统 控制部分在反馈信息尚未到达前已受到纠正信息(前馈信息)的 影响,及时纠正其指令可能出现的偏差 与反馈控制系统的调节效应有一定滞后性和波动性相比,前馈控

制可以更快地对生理活动进行调节,并对可能出现的反应偏差提
前予以纠正,起到“防范于未然”的作用 与反馈控制之间的关系:相辅相成

机体控制系统
? 前馈控制系统
? 例如:随意运动中姿势调节 受试者在听到声响指令而拉动把手之前,腓肠肌已经在二头肌之 前发生收缩,以防止躯体向前倾倒
100 ms

随意运动过程中的前馈和反馈

TOPIC II

感觉器官与感觉

环境的适应与感觉
? 动物要适应外部环境的变化就必须感受变化 ? 感受器——分布于体表或组织内部的一些感受机体内、外环境 变化的结构和装置 ? 单细胞原生动物
? 变形虫:整个身体(细胞)既是感受器,又是效应器 ? 眼虫:眼点——光感受器(细胞器)

环境的适应与感觉
? 多细胞动物
? 分化出多种感受器细胞,感受多种刺激 ? 感受器形式多样 感觉神经元的神经末梢 感受器细胞 感觉器官(感受器细胞 + 附属装置) 某些刺激可以在人的主观意识中引起感觉(sensation)

感觉的一般特性
? 感受器细胞
? 特异性:不同感受器感受不同刺激
眼睛感光细胞——光刺激 内耳毛细胞——振动刺激 舌头味觉细胞——化学刺激

? 换能器:
将适宜刺激(不同形式的能)转换为生物能(感受器膜电位变化)

? 放大器:感受极微弱能量,换能产生的神经冲动的功率放大十几万倍

感觉的产生与适应
? 感觉的适应(习惯化)
? 刺激持续作用 → 感觉逐渐减弱、消失 ? 是主观感觉的复杂变化 ? 机制:感受器发发放动作电位的频率降低 ? 适应的快慢因感受器而异 ? 意义: 痛觉的适应很慢,为何?

视觉
? 脊椎动物的眼
? 最重要、最复杂的感觉器官 接受大部分外部信息 ? 大体解剖 瞳孔、虹膜、巩膜、结膜 角膜、房水、眼外肌 视网膜、视神经

视觉
? 脊椎动物的眼
? 横切面解剖 眼球壁:3 层 外层:巩膜(乳白色结缔组织、保护)、角膜(巩膜前端、透 明——光线射入、曲度大——聚焦) 中间层:脉络膜,眼后 2/3 部,结缔组织(血管 —— 营养、棕黑 色色素 ——防止光散射)

内层:视网膜,唯一的感光神经组织,结构最复杂

视觉
? 脊椎动物的眼
? 横切面解剖 巩膜、角膜交界处: 虹膜(色素——随肤色而异) 睫状体(睫状肌、睫状突、睫状小带——悬挂晶状体) 晶状体:透明、透镜,弹性 房水:晶状体之前,透明,液体

玻璃体:晶状体之后,透明,胶质

视觉
? 眼的聚焦、调节
? 眼的聚焦:3个折光界面 空气 / 角膜 房水 / 晶状体 晶状体 / 玻璃体 角膜折射力最强(42屈光度,平行光) 晶状体在远处物体清晰成像中产生~10屈光度

更重要的是参与距眼9 m内物体的清晰成像(发散光)

视觉
? 眼的聚焦、调节
? 眼的适应性调节 接近时,睫状肌收缩,睫状小带舒张,晶状体曲度↑,折射力↑

视觉
? 眼的聚焦、调节
? 眼的适应性调节 老视眼:老花眼, ~45 岁开始 晶状体弹性迅速↓ 晶状体达不到正常曲度 矫正:老视镜(凸透镜)

视觉
? 眼的折光异常
? 异常眼 眼的形状、折光系统异常 平行光线聚焦视网膜前、后

远视眼:
眼前后径过短或角膜曲度减小

近视眼:
眼前后径过长或角膜曲度增大

视觉
? 眼的折光异常
? 异常眼 散光 角膜表面经、纬线曲度不一致 聚焦不全部在视网膜上 视像模糊、歪曲 矫正:圆柱形透镜

视觉
? 视网膜(retina)
? 厚度:0.1-0.5 mm ? 结构:4层,十分复杂(与眼中央相对位置)
最外层:色素细胞层(黑色素颗粒、维生素A )——营养、保护 第二层:感光细胞层(视锥细胞、视杆细胞)——感光、换能 第三层:中间细胞层——双极细胞,水平细胞、无长突细胞(联系) 第四层:神经节细胞层——轴突束(视神经)从视盘(视乳头——盲

点)离开视网膜

视觉
? 视网膜(retina)
? 光感受器——感光细胞 视锥光感受器:外段圆锥状 视杆光感受器:外段长杆状 视杆——夜间(暗视) 视锥——日间(明视) 色觉

视觉
? 视网膜(retina)
? 黄斑:视网膜中间稍暗、偏黄的区域
视网膜的视觉中心

? 中央凹:黄斑中央,直径2 mm的暗斑
视网膜变薄(凹陷),没有视杆、只有视锥,双极细胞和神经节细

胞向外侧移位(视锐度↑)

视觉
? 视网膜(retina)
? 视网膜结构的区域差异 从中央凹到视网膜周边:
视锥↓、视杆↑ 中央凹:1对1的专线联系 视网膜周边:1对多的广泛联系

中央凹:精细的视觉功能 视网膜周边:对光更敏感

视觉
? 颜色的区分
? 视锥细胞:3 种 “蓝”锥、“绿”锥、“红”锥 ? 视锥中的光转导 基本与视杆一样 但3种视锥具有不同的光谱敏感性 ? 色觉的产生:取决于3种视锥对视网膜信号的相对贡献

视觉
? 色觉异常
? 色弱 遗传因素、健康状况不良 → 红、绿的分辨能力↓ ? 色盲(基因位于X染色体,隐性遗传) 全色盲:不能分辨颜色,只能分辨明暗 部分色盲:红色盲——不能分辨红与绿 绿色盲——不能分辨绿色

视觉
? 视觉信息的传递
? 视觉通路的信息传递 视觉通路:
视网膜神经节细胞 → 视神经(鼻侧交叉、颞侧不交叉)→ 外侧膝状体 (皮层下视觉中枢)→ 初级(V1,简单视觉)、二级(V2,图形轮廓)、

三级(V3)、四级(V4,色觉)视皮层

听觉
? 耳:听觉的外周感受器
? 外耳、中耳的传音作用 声波 → 外耳道 → 鼓膜振动 → 小听骨(锤骨、砧骨、镫骨)→ 卵圆窗 → 内耳液体振动 鼓膜听骨系统的作用: 传导振动 放大声压 (小听骨:杠杆)

听觉
? 耳:听觉的外周感受器
? 咽鼓管 连通中耳和咽部 通常瓣膜关闭,维持中耳压力 气压急剧变化时 → 鼓膜鼓出或凹陷 → 痛 吞咽、呵欠、喷嚏 → 瓣膜打开 → 鼓膜两侧等压

听觉
? 耳:听觉的外周感受器
? 内耳 封闭小室:液体——不可压缩 镫骨 → 卵圆窗(膜质)内陷 → 正圆窗(膜质)外鼓 → 内耳液 → 耳蜗结构位移 → 神经冲动 → 大脑皮层 → 听觉

听觉
? 声波在耳中转变为动作电位
? 内耳构造 外壳:骨质、螺旋形、蜗牛壳 耳蜗:内部,膜质管道,听觉部分
3个小室:前庭阶、中阶、鼓阶 2层膜分隔:前庭膜、基底膜 前庭阶和鼓阶相通,内含外淋巴液

中阶封闭,内含内淋巴液

听觉
? 声波在耳中转变为动作电位
? 内耳构造 柯蒂氏器:毛细胞(静纤毛)、柯蒂氏杆和各类支持细胞 膜:基底膜(底部)、网状板(中央、支持毛细胞)、 盖膜(顶部、接触静纤毛) 听神经耳蜗支树状分支包围毛细胞底部

听觉
? 声波在耳中转变为动作电位
? 听神经冲动的发放 基底膜振动 → 盖膜、柯蒂氏杆、网状板和毛细胞相对位移 → 毛 细胞的静纤毛向某一方向倾斜 → 毛细胞膜离子通透性变化 → 毛 细胞去极化或超极化 → 听神经冲动发放

听觉
? 由动作电位到声音
? 听觉通路 听神经冲动 → 延髓 → 中脑下丘 → 丘脑内侧膝状体 → 大脑皮层听区 → 听觉

平衡觉
? 内耳中的平衡器官——前庭系统
? 前庭器官:感受身体运动、头部位置 内耳中除耳蜗外的 3个半规管和耳石器官(椭圆囊、球囊) ? 半规管: 3 个, 形状相似(2/3圆周),互相垂直 各有 1 对膨大的壶腹

平衡觉
? 内耳中的平衡器官——前庭系统
? 半规管:感知角加速度(头部旋转) 壶腹
壶嵴:壶腹内部,内含毛细胞 终帽:横贯壶腹,活塞状密封垫

胶质、圆顶形、毛细胞顶部的纤毛埋植其中
半规管、壶腹内充满内淋巴

半规管旋转 → 内淋巴因惯性而滞后 → 终帽弯曲 → 纤毛弯曲 → 毛细胞释放神经递质增多或减少 → 前庭神经 → 脑 → 感知旋转

平衡觉
? 内耳中的平衡器官——前庭系统
? 耳石器官:椭圆囊、球囊 感知头部角度变化和直线加速度
囊斑:囊内;毛细胞 耳石膜:胶质,覆盖在毛细胞上(纤毛插入其中) 耳石:碳酸钙晶体,比重 > 内淋巴,嵌于耳石膜表面

头部角度变化或直线加速 → 耳石、耳石膜之间位移 → 纤毛倾倒 → 毛细胞超极化或去极化 → 前庭神经 → 前庭神经核 → 感知变化

化学感觉:味觉与嗅觉
? 感受溶于水的化学物质
味感受器:溶解的离子、分子 嗅感受器:挥发性气体分子 ? 味觉
味感受器——味蕾,大多在舌乳头内(舌背面、舌尖、两侧) 味觉细胞呈橘瓣样分布,具微绒毛至味孔感知味道 味觉传入神经与味觉细胞形成突触

4种基本味觉:甜(尖)、苦(根)、酸和咸(两侧)

化学感觉:味觉与嗅觉
? 感受溶于水的化学物质
? 嗅觉 嗅上皮:鼻腔上鼻道背侧(人:~10 cm2;狗:~170 cm2 )
嗅细胞:真正的神经元,轴突直接进入中枢 支持细胞:产生黏液

呼吸与气味的分辨
平静呼吸:空气很少到达嗅上皮

分辨气味:快速、短促吸气

躯体感觉
? 触(压)觉
? 两点辨别阈: 皮肤感觉能分辨出2个点的最小距离 全身体表两点辨别能力至少差20倍 指尖最高(食指) 盲文的点1 mm高,2.5 mm宽 每分钟阅读600字,相当于朗读速度

躯体感觉
? 触(压)觉
? 躯体感觉皮层 第一躯体感觉皮层——中央后回 第二躯体感觉皮层 后顶叶皮层

躯体感觉
? 痛觉
? 产生损伤的刺激——电、机械、温度(过热、过冷)、化学刺激 ? 痛觉感受器——游离的、具分支的、无髓的神经末梢 ? 痛觉(感觉过程)、疼痛(感觉或知觉) 几乎不产生适应,痛觉过敏(轻触更痛) ? 一系列保护性反射: 肾上腺素↑、 血糖↑、血压↑、血液凝固↑

躯体感觉
? 痛觉
? 第一痛:快速、尖锐;Ad纤维介导 ? 第二痛:迟钝、持久;C纤维介导 ? 牵涉痛:心绞痛、阑尾炎疼痛 内脏痛觉感受器的活动被感知为皮肤痛 内脏和皮肤信息的串线

躯体感觉
? 温度觉
? 非痛性的 ? 温度感受器:皮肤、舌上表面 温感受器: 30~45℃ 冷感受器: 10~35℃ 、45℃以上 感受热量变化的速率(铁、木块) 产生适应现象

TOPIC III

躯体运动 与 运动控制

躯体运动功能
? 感觉是通过感觉系统的作用将外部客观世界转变成为神经系统可识 别的神经信号,从而产生感觉;而运动则是机体通过运动系统将大 脑产生的运动概念变成具体的肌肉收缩活动,或将一个运动意念变 成一种实际结果的生命活动过程
感觉是一种由下(外周)至上(中枢) 的神经活动过程,而运动则是一种由上

(中枢)至下(外周)的神经活动过程
受试者所写出来的字的形状并不依赖于 他用来实施书写的身体不同部位,而是

取决于他脑内早已构建好了的字母图象

躯体运动功能
? 感觉信息在运动的发起和控制中的作用
? 感觉信息可以到达运动系统的各个结构,它们在运动的发起和控制中有 重要的作用 ? 在发起运动之前,运动系统要根 据感觉信息为即将进行的运动编 制运动程序 ? 在运动的进行过程中,运动系统 要根据感觉反馈信息不断地纠正 运动偏差,使运动不偏离预定轨 道,顺利地达到预定的目标

躯体运动功能
? 运动类型
? 反射性运动:最基本和最简单的运动,通常由特定的感觉刺激所引起, 产生的运动具有固定的模式,因此这类运动又被称为定型运动;如膝反 射、屈反射、吞咽反射…… ? 随意运动:为了达到某种目的而 指向一定目标的运动,可以是对 感觉刺激的反应,也可以是由主 观的运动意愿而引发;如写字、

踢球、弹琴…… ? 节律性运动:介于二者之间,兼具二者特征;如行走、呼吸、咀嚼……

躯体运动系统
? 肌肉和控制它们的神经系统合称为躯体运动系统

? 控制运动的神经中枢
? 运动的中枢控制是分级的:整个运 动系统由三个水平的神经结构构成, 即脊髓、脑干和大脑皮层 ? 另外,基底神经节和小脑也参与了 运动控制,在运动的发起和随意运

动的适时调节中发挥重要作用
? 既是一种高级结构与低级结构之间 的等级性关系,又是一种既相互独

立,又各有分工的平行性关系

下运动神经元
? 下运动神经元:支配骨骼肌的脊髓腹角内躯体运动神经元(a和g), 也包括脑干中控制头、颈部骨骼肌的躯体运动神经元 ? 上运动神经元:脑中支配下运动神经元的躯体运动神经元

? 只有下运动神经元能够直接命令肌肉收缩
——控制行为的最后公路(final common path)

Sir C.S. Sherrington【英】

下运动神经元
? a运动神经元
? 运动单位(motor unit) 一个a运动神经元 + 其支配的所有肌纤维 ? 运动神经元池(motor neuron pool)

支配一块肌肉的α运动神经元集合

下运动神经元
? 运动单位的类型
? 快易疲劳运动单位(FF) 易疲劳的白色肌纤维 运动神经元胞体大、直径粗、传导快、高频发放 ? 快耐疲劳运动单位(FR) ? 慢运动单位(S) 耐疲劳的红色肌纤维

运动神经元胞体小、直径细、传导慢、低频发放

下运动神经元
? a运动神经元 对肌肉收缩活动的等级性控制
? 运动单位的放电频率 ? 运动单位的募集:大小原则
运动单位被按大小顺序(S、FR、FF)募集 小运动单位的a运动神经元较小、易被兴奋

肌肉与肌肉收缩
? 骨骼肌细胞的大体解剖
肌 肉 肌纤维束 肌纤维(肌细胞) 肌原纤维 粗肌丝和细肌丝

肌球(凝) 蛋白

肌动蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白

肌肉与肌肉收缩
? 肌纤维的收缩
暗带(粗、细肌丝):宽度不变 明带(细肌丝):变窄 H带(暗带中M线两侧没有细肌丝插入):变窄 粗、细肌丝的长度不变,但重叠程度变化 肌丝滑行学说
细肌丝滑入粗肌丝丛中 → 肌小节缩短 → 肌纤维缩短
Z line M line Z line

肌肉与肌肉收缩
? 肌纤维的收缩
? 肌丝滑行的机制 粗肌丝上突起的横桥与细肌丝某 位点结合 → 横桥摆动 → 推动细肌 丝滑行(很小位移)→ 横桥离开 原先的结合位点(需ATP供能)→ 更换与细肌丝的接触位点 → 横桥 摆动 → 推动细肌丝滑行(很小位 移)→ 反复多次 → 肌纤维收缩

肌肉与肌肉收缩
? 肌纤维的收缩
? 神经肌肉接头 突触(synapse) 神经末梢与肌肉连接处 结构:突触前膜——神经末梢细胞膜 突触后膜——肌膜(终膜) 突触间隙

递质:乙酰胆碱(ACh)

运动的脊髓控制
? 脊髓中间神经元
? 抑制性输入 交互抑制
牵张反射引起屈肌收缩的同时 Ia传入纤维的侧枝兴奋脊髓抑制性中间神经元 抑制支配对抗肌的α运动神经元,导致伸肌舒张 也被下行通路用于克服强劲的牵张反射(下行通路激活屈肌 α运动神经 元的同时,也激活中间神经元抑制支配对抗肌的α运动神经元)

运动的脊髓控制
? 脊髓中间神经元
? 兴奋性输入 屈(肌)反射 损伤性刺激 → 足部 → 疼痛 → 传入神经 → 感觉神经元 → 脊髓兴奋性中间神经元 → 脊髓运动神经元 → 传出神经 → 同侧屈肌收缩

运动的脊髓控制
? 脊髓中间神经元
? 交叉伸肌反射 在屈肌反射的同时,对侧肢体的伸肌激活 一侧损伤性刺激 → 身体两侧的2个交互抑制(维持平衡)
同侧屈肌反射:屈肌收缩、伸肌舒张 对侧伸肌反射:伸肌收缩、屈肌舒张

补偿因为肢体收缩而加到对侧腿抗重力伸肌上的额外负担 身体两侧的协同动作

运动的脊髓控制
? 行走(locomotion)
? 交叉伸肌反射似乎为 行走提供了基础

? 控制行走运动的环路
在脊髓之中

? 产生节律性运动活动
的神经环路称为中枢 模式发生器

运动的脑控制
? 运动控制的等级
? 脑干网状结构、基底神经节、小脑、大脑皮层 ? 每一个层次都有赖于感觉信息(感觉运动整合)

水平
高 中 低

功能
运动战略
确定运动的目标和达到目标的最佳运动策略

结构
新皮层联络区、基底神经节 运动皮层、小脑 脑干、脊髓

运动战术
肌肉收缩的顺序、运动的空间和时间安排、 如何使运动平滑而准确地达到预定目标

运动执行
激活那些发起目标定向性运动的运动神经元 和中间神经元池,并调节姿势

运动的脑控制
? 运动控制的等级
? 随意运动的发起和管理 包括运动的准备(运动概念的生成和运动的编程)和运动的执行 两个阶段 大脑皮层的感觉联络区、前运动皮层、基底神经节和小脑外侧区

参与了运动的准备过程
运动皮层、小脑的内侧区和中间区、脑干和脊髓则参与了运动的 执行

运动的脑控制
? 脑的下行脊髓通路
? 外侧通路 肢体远端肌肉的随意运动 受皮层直接控制 ? 腹内侧通路 身体姿势和行走运动 受脑干控制

运动的脑控制
? 脑干控制姿势和平衡
? 前庭核团接受内耳感知的姿势变化信息 以反馈方式做出快速补偿反应 ? 网状结构则接受皮层和脑干其他运动中枢的支配 以前馈方式发起进行中运动的姿势调节

运动的脑控制
? 大脑皮层对运动的计划
? 运动皮层 中央前回 初级运动皮层:4区 前运动皮层:6区外侧部(支配近端) 辅助运动皮层:6区内侧部(支配远端) ? 后顶叶皮层和前额叶皮层——支配6区,作出“决定”

运动的脑控制
? 大脑皮层对运动的计划
? 运动皮层 躯体定位

运动的脑控制
? 大脑皮层对运动的计划
? 运动计划 6区:运动计划、远端肌肉的复杂序列运动 神经元放电在运动之前(~1 s) “各就位,预备,跑!” 顶叶、额叶(各就位) - 辅助运动皮层、前运动皮层(预备)- 初级运动皮层(跑)

运动的脑控制
? 初级运动皮层对运动的发起
? 输入-输出组构 输入:其他皮层区和丘脑(小脑) 输出:脊髓、许多皮层下部位(脑干) ? 运动编码 通过群体向量编码运动方向 一次运动,大部分皮层激活、群体向量决定

脊椎动物神经系统的功能
? 神经系统对躯体运动的调节
? 高级神经中枢调节脊髓反射活动 基底神经节:促进随意运动的发起 大脑皮层 → 基底神经节 → 丘脑

帕金森病(Parkinson’s disease) 亨廷顿病(Huntington’s disease)

脊椎动物神经系统的功能
? 神经系统对躯体运动的调节
? 高级神经中枢调节脊髓反射活动 小脑: 维持身体平衡 调节肌紧张 协调随意运动 小脑损伤:意向性震颤(运动终末)

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