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02.植物的组织


生物奥林匹克竞赛辅导(二)

植物学专题

植物组织

②细胞壁的特化 有些细胞由于在植物体中担负的功 能不同,原生质常分泌一些性质不同 的物质,增加到细胞壁中,或存在于 细胞壁的外表面,使细胞壁的组成物 理性质和功能发生变化。常见特化有: 木化、角化、栓化、矿化

木化
木化指木质

素渗透到细胞壁中, 加大细胞壁的硬度,增强细胞的支持 力量。

纤维细胞图示木化

角化
角化是指细胞外壁为角质所渗透,在外表 形成膜。为脂类化合物,不透水,但可透光。

夹竹桃叶的横切面,示厚的角质层

栓化
栓化为木栓质(脂类化合物)渗入细胞壁 引起的变化。栓化后,细胞失去透水、通气能 力。原生质体最终解体成为死细胞。

桃茎横切,示木栓层的栓化细胞

矿化 细胞壁渗入矿物质而引起的变化,最常见的 矿物质有碳酸钙和二氧化硅等。矿化能增强细胞 壁的机械强度,提高抗倒伏和抗病虫能力。

水稻等禾本科植物叶表皮有硅质锯齿

高等植物的植物体是由多细胞组 成的。多细胞植物,为了适应环境, 其体内分化出许多生理功能不同、形 态结构相应发生变化的细胞组合,这 些细胞组合之间有机配合,紧密联系, 形成各种器官。这些形态结构相似, 担负一定生理功能的细胞组合,称为 组织。

一、分生组织 位于植物的生长部位,具有持 续或周期性分裂能力的细胞群,称为 分生组织。分生组织的细胞排列紧密, 细胞壁薄,细胞核相对较大,细胞质 浓,细胞器丰富。根据分生组织在植 物体内的位置不同,可将分生组织分 为顶端分生组织、侧分生组织和居间 分生组织三类:

1、顶端分生组织 顶端分生组织存在于根尖和 茎尖的分生区部位,由短轴或近于 等径的胚性细胞构成,细胞排列紧 密,能较长时期地保持旺盛的分裂 能力。

2、侧分生组织 侧分生组织包括维管形成层 和木栓形成层,它分布于植物体的 周围,平行排列于所在器官的边缘。 侧分生组织细胞的形状为长轴形和 等径状,其功能是使植物体变粗。

3、居间分生组织 居间分生组织分布于成熟组织 之间,进行一段时间的分裂活动后失 去分裂能力,完全分化为成熟组织。 例如,水稻、小麦的节间基部都有居 间分生组织存在。

此外,也可根据来源将分生组织分为原分生 组织、初生分生组织和次生分生组织三类: 原分生组织位于根尖和茎尖的顶端,由一 群胚性的原始细胞组成,能长期地保持分裂能力。 初生分生组织由原分生组织的细胞分裂而来,一 方面初生分生组织的细胞可继续分裂,另一方面 开始初步分化,逐渐向成熟组织过渡。初生分生 组织有原表皮、基本分生组织和原形成层三种。 次生分生组织也就是侧分生组织,由已分化成熟 的薄壁组织细胞恢复分裂能力转变而来,有维管 形成层和木栓形成层两类。

二、成熟组织 分生组织分裂产生的细胞, 经生长、分化后,逐渐丧失分裂 能力,形成各种具有特定形态结 构和生理功能的组织,这些组织 称为成熟组织。根据生理功能的 不同,成熟组织可再分为数种。

1、 保护组织 保护组织覆盖于植物体的外 表,由一至几层细胞组成,主要 有防止水分过分蒸发,抵抗病虫 害的侵袭等作用。植物体内的保 护组织有初生保护组织-表皮和 次生保护组织-周皮两种。

①表皮

表皮由原表皮分化而来,通常是一层细 胞组成的,但也有少数植物有几层细胞构成的 复表皮。表皮除表皮细胞外,在幼茎和叶上还 有气孔器、表皮毛或腺毛等结构。表皮细胞行 状扁平,排列紧密,无细胞间隙,细胞的外壁 增厚,形成角质膜。气孔器由2个保卫细胞围 成,禾本科植物的保卫细胞旁侧还有一对副卫 细胞。表皮毛有多种类型,它们能增强表皮的 保护作用;腺毛则有分泌作用。

②周皮 周皮是次生分生组织形成的, 它由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。 木栓层细胞之间无细胞间隙,细胞壁较 厚且高度栓化,形成不透水、绝缘、隔 热等特性,对植物有较强的保护作用。 周皮存在于裸子植物和被子植物的双子 叶植物中,这些植物能进行增粗生长。

2、 薄壁组织 薄壁组织是构成植物体的基本 成分,在植物体内所占的比例最大, 因此也称基本组织。薄壁组织的细 胞间隙较大,细胞壁薄,有较大的 液泡,它们的分化程度较浅,在一 定的条件下,部分细胞可转化成其 它组织。根据薄壁组织的功能不同 可再分为以下几类:

① 吸收组织

根尖外层的表皮,其细胞壁和角 质膜均薄,且部分细胞的外壁突出形 成根毛,具有明显的吸收作用。

② 同化组织 能够进行光合作用的薄壁组织,它们的 细胞中含有叶绿体,例如叶肉细胞。

③ 贮藏组织 根、茎、果实和种子的薄壁细胞中常贮藏有大量 的淀粉、蛋白质、脂肪等营养物质,这类薄壁组织称 为贮藏组织,如水稻、小麦种子的胚乳细胞。

④ 通气组织 湿生和水生植物体内的薄壁组织有特别发达细胞 间隙,它们形成较大的气腔或贯连的气道,特称为通气 组织。这类通气结构有利于气体交换,或适应于水中的 漂浮生活,如水稻、莲等植物体内就有发达的通气组织。

⑤ 传递细胞 传递细胞是一种特化的薄壁细胞,它们具 有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝。这种内 突生长的细胞壁是由非木质化的次生壁向细胞腔 内突生长而成。传递细胞的这种结构有利于它的 短途运输功能。细胞质膜紧贴这种多褶的胞壁内 突物,使细胞的吸收、分泌以及与外界交换物质 的面积大大增加。它大多出现在溶质大量集中的、 与短途运输有关的部位,例如小叶脉的输导分子 周围、茎节、子叶节和花序轴节部的维管组织中; 某些植物子叶的表皮,胚乳的内层细胞等处都有 传递细胞的分化;在营分泌功能的各种细胞中, 也发现有传递细胞存在。

3、机械组织 机械组织是巩固、支持植物体的组 织,机械组织的共同特点是其细胞壁局 部或全部加厚,根据机械组织细胞的形 态及细胞壁的加厚方式,可分为厚角组 织和厚壁组织两类:

①厚角组织 厚角组织是初生的机械组织。它是由活细胞构 成,常含有叶绿体,可进行光合作用。此种组织的 细胞是引长的,两端呈方形、斜形或尖形,彼此重 叠连结成束。厚角组织细胞壁的成分主要是纤维素, 也含有较多的果胶质,细胞壁增厚不均匀,增厚部 分常位于细胞的角隅,故有一定的坚韧性,并具有 可塑性和延伸性,既可支持器官的直立,又适应于 器官的迅速生长,普遍存在于正在生长或经常摆动 的器官之中,植物的幼茎、花梗、叶柄和大叶脉的 表皮内侧均有厚角组织分布。 厚角组织有时成束纵向集中在器官的边缘, 使器官外表出现棱角,增强了支持力量,如芹菜、 南瓜的茎。

增厚部分常位于细胞的角隅

分 布 于 叶 柄 中 的 厚 角 组 织

②厚壁组织 此类组织细胞的细胞壁呈不同程 度的木质化加厚,细胞腔很小,成熟 细胞一般没有生活的原生质体。厚壁 组织又可分为纤维和石细胞两类:

纤维

纤维是引长的细胞,其细胞壁在各方面都强烈地增厚, 常木化而坚硬,含水量低,壁上有少数小纹孔,细胞腔小, 纤维可以尖端穿插连接,形成器官内的坚强支柱。 纤维有韧皮纤维和木纤维两种。韧皮纤维主要是指存 在韧皮部的纤维,一般为两端尖削长纺锤形的细胞。长比 宽大很多倍,细胞壁极厚,主要由纤维素组成,细胞呈狭 长的缝隙。横切面上细胞呈多角形、长卵形、圆形等,韧 皮纤维坚韧而有弹性,有很强的支持作用,适宜于作麻绳 或织麻袋等用途。 木纤维是被子植物木质部中的主要组成成分之一, 也是长纺锤形细胞,但较韧皮纤维为短。通常约长1毫米, 细胞壁木化,细胞腔小。木纤维壁厚而坚硬,增强了木材 的机械巩固作用,能承受压力,但木纤维失去弹性,故不 宜直接用作纺织原料,而可供造纸或人造纤维。

石细胞 石细胞一般由薄壁细胞经过细胞壁的强烈增厚 分化而来。它们的细胞壁极度增厚、木化,有时也可 栓化或角质化,出现同心状层次。壁上有分枝的纹孔 道从细胞腔放射状分出。细胞腔极小,通常原生质体 已消失,成为仅具坚硬细胞壁的小、死细胞,故具有 坚强的支持作用。石细胞的形状差别比较大,最常见 的为等径的,但也有形状较长的,或具有多分枝的, 或呈不规则的星状。石细胞往往成群分布在薄壁细胞 之间,有时也可单个存在。石细胞分布很广,在植物 的皮层、韧皮部、髓以及某些植物的果皮、种皮,甚 至叶中都可见到,例如桃、李、梅、椰子等果实的坚 硬的"核",主要由石细胞构成。水稻的谷壳,花生的 "果壳",豌豆、菜豆的种皮中都有大量石细胞存在。 梨果实中的沙粒也是由石细胞群聚而成。

4、 输导组织 输导组织是被子植物体内的一部分细 胞分化成的管形结构,它贯穿于植物体各 器官之间,专门运输水溶液和同化产物。 根据它们运输的主要物质不同,可将输导 组织分为两大类;即运输水溶液和溶解在 水中的无机盐的导管和管胞,以及运输溶 解状态的同化产物的筛管和筛胞。

①导管
导管存在于木质部,是被子植物所 特有的,由许多长管状,细胞壁木化的死 细胞纵向连接而成。组成导管的每一个细 胞称为导管分子。 导管分子的端壁解体,形成穿孔。这 些穿孔致使导管成为中空连续的长管,减 少了水分运输的阻力。 根据导管发育先后和次生壁木化增厚 的方式不同,可将导管分为以下五个类型:

环纹导管: 每隔一定距离有一环状木化增厚的次生壁,加在 导管里面的初生壁上。

螺纹导管:

其木化增厚的次生壁呈螺旋状加在导管内的初生壁上。

梯纹导管: 木化增厚 的次生壁呈横条 突起,似梯形。

网纹导管: 木化增厚的次生壁呈突起的网状,"网眼"为未增 厚的初生壁。

孔纹导管: 导管壁大部分木化增厚,未增厚的部 分则形成许多纹孔。

环纹导管和螺纹导管在器官形成 过程中出现较早,一般存在于原生木 质部中,它们的口径较小,输水能力 较弱。梯纹导管直径较大,出现于器 官停止生长的部分,网纹导管与孔纹 导管的次生壁坚固,直径更大,输导 效率提高,它们出现于器官组织分化 的后期,即后生木质部和次生木质部 中,为被子植物主要的输水组织。

②管胞 管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物 的唯一输导水的结构。多数被子植物中,管 胞和导管两种成分可以同时存在于木质部内。 管胞是一个两端斜尖,管径较小,壁较 厚,不具穿孔的管状死细胞。其分化成熟过 程基本上与导管分子相似,原生质体消失后 仅剩木化增厚的细胞壁,也常形成环纹、螺 纹、梯纹及孔纹等类型。相叠的管胞以偏斜 的两端相互穿插而连接,水溶液主要通过其 侧壁上的纹孔来相互沟通。管胞的机械支持 的功能较强,输导能力不及导管。

③筛管 筛管存在于韧皮部,是运输叶子制造的有 机物质如糖类和其它可溶性有机物质的一种输 导组织,由一些管状活细胞纵向连接而成的。 组成筛管的每一个细胞称筛管分子,它们的细 胞壁由纤维素和果胶构成。筛管的端壁称为筛 板,其上存在着一些凹陷的区域称为筛域,筛 域内分布有成群的小孔,这种小孔称为筛孔。 在筛板形成时,只有一个筛域的筛板为单筛板, 分布着数个筛域的则为复筛板。筛管内的细胞 质行成丝状联络索,通过筛板上下相连,彼此 贯通,形成同化产物运输的通道。

筛管衰老时,在筛孔的四周,围绕联络索而逐 渐积累一种特殊的碳水化合物--胼胝质。以后,随 着筛管的老化,胼胝质不断增多,以至呈垫状沉积 在整个筛板上,联络索则相应地收缩变细,以至完 全消失,筛孔也被堵塞。由胼胝质形成的这种垫状 物称为胼胝体。筛管形成胼胝体后,即失去输导能 力,而被新筛管所替代。 在筛管分子的旁侧有一个或数个细长的薄壁 细胞叫做伴胞。伴胞与筛管是由同一母细胞分裂而 来。伴胞只有浓厚的细胞质和较大的细胞核,在横 切面上常呈方形、三角形或多边形,伴胞与筛管紧 密连接,彼此相邻的侧壁上,有胞间连丝相互贯通, 从而使筛管和伴胞在形态和功能上保持更为密切的 联系。

④筛胞

筛胞是单独的输导单位,它们存在于 蕨类植物和裸子植物之中。筛胞通常比较细长、 末端渐尖或形成很大倾斜度的端壁,侧壁和尖 端部分可有不甚特化的筛域出现,这种筛域也 不聚生在一定范围的壁上,因此,不具筛板。 侧壁和末端部分只有一些初步分化的小孔,孔 中有细窄的原生质丝通过。筛胞在组织中是互 相重迭的,筛胞的输导功能较筛管差,是比较 原始的运输有机养料的结构。

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5、 分泌组织 凡能产生分泌物质的细胞 或细胞组合,称为分泌结构。 根据分泌物是否排出体外,通 常又将分泌结构分为外分泌结 构和内分泌结构两大类。

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外分泌结构: 将分泌物排到植物体外的分泌结构称为外分泌结 构。它们大多分布于植物体的外表,如腺毛、腺鳞和 蜜腺等。

外分泌结构——腺表皮

外分泌结构——排水器

外分泌结构——盐腺

内分泌结构: 将分泌物贮藏在植物体内的分泌结构,称为内分泌 结构。常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。

内分泌结构——分泌腔、分泌道

植物的组织系统
高等微管植物的各种组织可归并成三种组织系统: 皮组织系统、基本组织系统和微管组织系统。

1、皮组织系统:包括表皮、周皮、覆盖于植物体 表,形成一连续的保护层。
2、基本组织系统:包括各类薄壁组织、厚角组织、 厚壁组织,它们是植物体各个部分的基本组成。 3、微管组织系统:包括木质部、韧皮部。其中有 输导组织、机械组织和少数薄壁组织,贯穿于整个 植物体。

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2、子叶出土的幼苗


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