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2013年高中生物竞赛 植物生理辅导讲义


《植物生理》奥赛辅导讲义
竞赛基本要求
一、种子植物形态解剖 (一)植物组织:1、植物组织的概念和类型 2、分生组织 3、成熟组织 4、维管组织和 维管束 (二)种子和幼苗: 1、种子的结构和类型 2、种子的萌发和幼苗的形成 (三)种子植物的营养器官 1、根的结构(内皮层、初生结构和次次生结构)2、茎的结构(维管束、初生结构和 次次生结构) 3、叶的结构与气孔

功能 4、根、茎、叶的变态 (四)种子植物的繁殖器官 1、花的结构(花程式和花图式) 2、种子和果实的形成,及果实的种类 二、植物生理 (一)植物的水分代谢 1、植物吸水的部位及方式 2、植物细胞渗透吸水原理(水势) 3、植物体内水分的散失 4、外界条件对蒸腾作用的影响 5、蒸腾作用原理在 生产上的应用 (二)植物的矿质代谢 1、植物必需的矿质元素及其主要生理作用 2、根吸收矿质元素的过程 3、植物根系吸收矿质元素的特点 4、植物体内无机养料的同化 5、矿质元素在 植物体内的运输和利用 (三)植物的光合作用 1、光合作用的概念及其重大意义 2、光合作用的场所和光合色素 3、光合作用的全过程(光系统Ⅰ和光系统Ⅱ) 4、C3 和 C4 植物的比较(光呼吸) 5、绿色植物与光合细菌的光合作用的比较 6、外界条件对光合作用的影响(饱和 点、补偿点) 7、光合作用的原理在农业生产中的应用 (四)植物体内物质的运输 1、径向运输系统 2、轴向运输系统 3、物质的运输形式和动力 (五)抗逆生理(抗旱、抗寒等) (六)植物的呼吸作用 1、呼吸作用的类型和过程 2、植物体各部分的呼吸强度比较 3、外界条件对 呼吸作用的影响 4、呼吸作用的生理意义 5、呼吸作用的原理在农业生产中的应用 6、呼吸作用与光合作用的关系 (七)植物生命活动的调节 1、生长素类 2、赤霉素类 3、细胞分裂素类 4、脱落酸 5、乙烯 (八)植物开花的机理及其应用 1、植物的花前成熟 2、低温和花诱导 3、光周期和花诱导
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4、春化和光周期理论在生产中的应用 5、其他条件对植物开花的影响 (九)植物的生长、发育和生殖 1、顶端分生组织和形成层 2、无性生殖、有性生殖 3、双受精作用、胚的发 育和胚乳的发育 4、种子植物、蕨类植物和苔藓的世代交替(生活史) 三、植物系统分类(了解到科、目、纲、亚门和门) (一)藻类植物 1、蓝藻门 2、绿藻门 3、红藻门 4、褐藻门 (二)菌类植物 1、细菌门 2、粘菌门 3、真菌门 (三)地衣植物 1、概述 (四)苔藓植物 1、概述 2、苔纲 3、藓纲 (五)蕨类植物 1、概述 2、石松亚门 3、木贼亚门 4、真蕨亚门 5、蕨类植物的 起源与演化 6、蕨类植物的经济价值 (六)种子植物——裸子植物 1、概述 2、苏铁纲 3、银杏纲 4、松柏纲 5、裸 子植物的起源与演化 (七)种子植物——被子植物 1、概述 2、双子叶植物纲和单子叶植物纲的 10 个重点科 (十字花科、豆料 、菊科、蔷薇科、锦葵科、茄科、葫芦科、芸香科、禾本科、百合科 等的特征及花程式、花图式) 3、被子植物的起源与系统发育

辅导基本内容:
(一)植物的水分代谢
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程,称为植物的水分代谢。 1 水在植物生命活动中的作用 1.1 水是植物细胞主要的组成成分 1.2 水对植物的生理作用 1.2.1 水使植物细胞原生质处于溶胶状态。 1.2.2 水作为反应物直接参与植物体内重要的代谢过程。 1.2.3 水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。 1.2.4 水能使植物保持固有的姿态。 2 植物细胞中水分的存在状态 凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自 由移动的水分,称为束缚水。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小,可以自由 移动的水分称为自由水。细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化。 3 细胞水分有关的概念:自由能、化学势、水势 4.植物对水分的吸收 4.1 植物细胞对水分的吸收 细胞有两种吸水方式, 一种是被动吸水; 在未形成液泡前, 植物细胞主要靠吸胀作用被动吸水。在形成液泡后,细胞主要靠渗透作用被动吸收水分, 被动吸水不消耗能量;另一种是主动吸水,细胞吸水时需消耗代谢产生的能量,所以也称 为代谢性吸水。 4.1.1 细胞的吸胀吸水: 4.1.2 细胞的渗透吸水
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4.1.3 植物细胞的主动吸水 4.2 植物根系对水分的吸收 4.2.1 根系吸水的主要部位 4.2.2 根系吸水的机制 5.蒸腾作用 5.1 蒸腾作用及其生理意义 5.1.1 蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要驱动力,尤其是植物被动吸水和水分运输中 的主要动力; 5.1.2 蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。 5.1.3 蒸腾作用引起水溶液从根部向上部的叶子流动,能够增加根部吸收无机离子的种类 和数量,促进根中合成的有机物快速转运到植物体的各部分,满足生命活动需要。 5.1.4 蒸腾作用正常进行时,气孔是开放的,有利于 CO2 的吸收和同化。 5.2 蒸腾作用的过程 5.2.1 蒸 腾部位 5.2.3 影响蒸腾作用的因素 5.2.3.1 叶片的大小、形状和结构 5.2.3.2 根系 5.2.3.3 气孔:气孔是植物叶片与外界进行气体(O2、CO2 和水蒸汽)交换的主要通道。影 响着蒸腾、光合作用和呼吸作用。 (1)气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾 (2)气孔运动 气孔运动特点:大多数植物气孔一般白天张开,夜间关闭,此即气孔运动。 气孔的开闭原因的实质:是保卫细胞的吸水膨胀或失水,受到保卫细胞膨压的调节。 保卫细胞体积比其它表皮细胞小得多,少量的渗透物质积累就可使其渗透势明显下降,降 低水势,促进吸水,改变膨压。 (3)气孔运动的机理 (4)气孔运动的调节因素 ① 光;② 2;③ CO 温度;④ 水分;⑤ 风;⑥ 植物激素。 凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用:① 光照;② 大气湿度;③ 大 气温度;④ 风;⑤ 土壤条件。 6.4.1 作物的需水规律 6.4.2 合理灌溉的指标 (1)土壤含水量指标 (2)作物形态指标 (3)灌溉的生理指标:① 叶水势。不同叶片、不同取样时间测定的水势值是有差异的。② 细胞汁液浓度或渗透势。③ 气孔状况。

(二)植物的矿质代谢
植物的矿质代谢也叫矿质营养:是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用(同化)的 过程。
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1、 研究植物矿质营养的方法 1.1 溶液培养法 1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用 1.2.1 植物必需元素及其分类:目前公认的绝大多数植物的必需元素共 17 种:C、H、O、 N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。 植物必需的矿质元素:上述 17 种元素中,除 C、H、O 外,其余 14 种元素为植物必 需的矿质元素。 植物的必需元素可分为大量元素和微量元素。 1.2.2 植物必需矿质元素的生理作用:概括地讲,植物必需矿质元素在体内有三个方面的 生理作用: (1)细胞结构物质的组成成分。 (2)作为酶、辅酶的成分或激活剂等,参与调节酶的活动。 (3)起电化学作用,参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些 同时具备上述二三个作用,而大多数微量元素只具有酶促功能。 植物缺素诊断—综合诊断:缺素症及其检索表;化学分析诊断;加入诊断;环境因素。 1.3 有益元素与稀土元素 1.3.1 有益元素:对某些植物的生长发育有利,或可部分代替某种必需元素的生理作用而 减缓其缺素症的植物非必需元素。 常见的有益元素有:Na、Si、Co、Se、V、Ga。 1.3.2 稀土元素:镧系元素及钪、钇等共 17 种元素。 1.4 植物细胞对矿质元素的吸收 细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递。 植物细胞吸收矿质元素的方式:被动吸收、主动吸收、胞饮作用 1.4.1 电化学势梯度与离子转移 1.4.2 扩散作用与被动吸收 1.4.3 膜传递蛋白与离子运转 1.4.4 胞饮作用 1.5 植物根系对矿质元素的吸收 1.5.1 植物根系吸收矿质元素的特点 1)对矿质元素和水分的相对吸收:植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收不成正比 例,二者之间既相关联,又各自独立。根本原因:二者的吸收机制不同。 2)离子的选择性吸收:植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现 象。该现象的基础在于植物细胞吸收离子的选择性。 植物根系吸收离子的选择性主要表现在两个方面:① 植物对同一溶液中的不同离子的 吸收不同;② 植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。由此派生出三种类型的盐:生理酸 性盐,如(NH4)2SO4;生理碱性盐,如 NaNO3、Ca(NO3)2 等;生理中性盐,如 NH4NO3。 3)单盐毒害和离子对抗: 平衡溶液:由多种盐份组成的对植物生长无毒害作用的溶液。土壤溶液对陆生植物、 海水对海藻等均为天然的平衡溶液。人工配制的 Hoagland 溶液也是平衡溶液。 1.5. 2 植物根系吸收矿质元素的过程
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1.5.3 影响植物根系吸收矿质元素的土壤因素 1.6 叶片营养 1.7 矿物质在植物体内的运输与分配 1.7.1 矿物质在植物体内的运输 实验结果证明:根部吸收的矿物质通过木质部向上运输,也可从木质部横向运至韧皮 部。进入韧皮部的矿物质还可再向下运输,从而参与植物体内的矿质离子循环。 叶片吸收的矿物质通过韧皮部向 上或向下运输, 也可从韧皮部横向运至木质部并参与 植物体内的矿质离子循环。 1.7.2 矿物质在植物体内的分配 可再利用元素、不可再利用元素: 1.8 植物矿质营养的同化 1.8.1 氮素的同化 1.8.1.1 氮素循环与氮素同化: 氮素循环:自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人类活动中氮素的转变过程。 氮素同化:在氮素循环过程中,无机态的氮素(N2、NO3-、NH4+等)逐步转变为有 机态氮的过程。因此,氮素同化可包括固氮、硝酸盐和铵盐的同化等过程。 1.8.1.2 氮素同化: 1.9 合理施肥的生理基础与意义 1.9.1 合理施肥的含义:就是根据矿质元素在作物中的生理功能,结合作物的需肥特点进 行施肥。 1.9.2 作物的需肥特点 1.9.3 合理施肥的指标 1.9.3.1 土壤肥力指标 1.9.3.2 作物营养指标 1)形态指标:2)生理指标 1.9.4 合理施肥与作物增产 合理施肥首先要针对作物的需肥规律进行安排,并结合各 种指标的分析确定施肥的具体方案。这些当然是根本的途径。但要充分发挥肥效,以达到 增产效果,还必须重视以下施肥措施,即:肥水结合;适当深耕;改善光照条件;调控土 壤微生物的活动;改进施肥方式;注意平衡施肥。

(三)植物的光合作用
自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用。碳素同化作用三种类 型:细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广 泛,合成有机物最多,与人类的关系也最密切,因此,本章重点介绍绿色植物的光合作用。 1、光合作用的概念及其重大意义 光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物 质并释放氧气的过程。 光合作用的最简式:CO2+H2O→(CH2O)+O2 光合作用的意义: 1.将机物转变成有机物。 2.将光能转变成化学能。 3.维持大气 O2 和 CO2 的相对平衡。
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2、光合作用的场所和光合色素 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。 叶绿素的合成是一个酶促反应,受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。 叶绿体是光合作用的细胞器,光合色素就存在于内囊体膜(光合膜)上。 3、光合作用的全过程 光合作用可分为三大步骤: (1)原初反应,包括光能的吸收、传递和转换的过程; (2)电子传递和光合磷酸化,合成的 ATP 和 NADPH(合称同化力)用于暗反应; (3)碳同化,将活跃化学能变为稳定化学能。 碳同化包括三种生化途径:C3 途径、C4 途径和 CAM 途径。C3 途径是碳同化的基本 途径,可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4 途径和 CAM 途径都只起固定 CO2 的作用,最 终还是通过 C3 途径合成光合产物等。 4、C3 和 C4 植物的比较 根据高等植物光合作用碳同化途径、形态解剖结构和生理生化特性的不同,可将植物 划分成为 C3 植物、C4 植物、CAM 植物、C3-C4 中间植物。 (见表 3-5)

5、外界条件对光合作用的影响(饱和点、补偿点) 光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用 率很低。 改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。 提高作物提高光能利用率的途径是: 提高光合能力,增加光合面积,延长光合时间,减少有机物质消耗,提高经济系数。
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光合速率(photosynthetic rate)是指单位时间、单位叶面积吸收 CO2 的量或放出 O2 的量。单位:μmolCO2/m2/s 和 μmolO2/dm2/h。 表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate),即一 般测定光合速率时没有减去呼吸作用。 如果把表观光合速率加上呼吸速率, 则得到总(真正) 光合速率。 光合生产率(photosynthetic produce rate),又称净同化率(net assimilation rate, NAR),指 植物在较长时间(一昼夜或一周)内,单位叶面积生产的干物质量。常用 g/m2/d 表示。光 合生产率比光合速率低,因为已去掉呼吸等消耗。 6、光合作用的原理在农业生产中的应用

(五)抗逆生理(抗旱、抗寒等)
1 植物冷害与抗冷性 1.1 冷害与抗冷性:零度以上低温对植物的危害叫做冷害(chilling injury)。而植物对零度 以上低温的适应能力叫抗冷性(chilling resistance)。根据植物对冷害的反应速度,可将冷 害分为直接伤害与间接伤害两类。直接伤害是指植物受低温影响后几小时,至多在一天之 内即出现症状;间接伤害主要是指引起代谢失调而造成的细胞伤害。这些变化是代谢失常 后生物化学的缓慢变化而造成的,并不是低温直接造成的。 1.2 冷害时植物体内的生理生化变化 主要表 现为膜透性增加,细胞内可溶性物质大量外渗;原生质流动减慢或停止;根系 吸水能力下降,水分代谢失调;叶绿素合成受阻,光合酶活性受抑制,导致光合速率减弱; 呼吸代谢失调,呼吸速率大起大落,先上升后下降;有机物分解占优势,可溶性氮化物含 量和可溶糖量,物质代谢失调。 1.3 植物冻害与抗冻性 零度以下低温对植物的危害叫冻害(freezing injury) 。植物对冰点以下低温逐渐形成的 一种适应能力叫抗冻性(freezing resistance) 。冻害发生的温度限度,可因植物种类,生育 时期、生理状态以及器官的不同,经受低温的时间长短而有很大差异。 植物受冻害时,细胞失去膨压,组织柔软、叶色变褐,最终干枯死亡。严格说冻害就 是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式:胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰(也称胞 间结冰)是指在通常温度下降时,细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。胞内结冰是指温 度迅速下降,除了胞间结冰外,细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰,后来在液 泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多,体积一般比胞间结冰的小。 2 干旱与抗旱性 2.1 旱害与抗旱性 当植物耗水大于吸水时,就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象,称为干旱 (drought) 旱害 。 (drought injury) 则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。 植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance) 。 根据引起水分亏缺的原因,干旱可分为(1)大气干旱,是指空气过度干燥,相对湿 度过低,伴随高温和干风,这时植物蒸腾过强,根系吸水补偿不了失水。 (2)土壤干旱, 是指土壤中没有或只有少量的有效水,严重降低植物吸水,使其水分亏缺引起永久萎蔫。
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(3)生理干旱,土壤中的水分并不缺乏,只是因为土温过低、或土壤溶液浓度过高、或 积累有毒物质等原因,妨碍根系吸水,造成植物体内水分平衡失调。 2.2 干旱对植物伤害 干旱对植株影响的外观表现,最易直接观察到的是萎蔫(wilting) ,即因水分亏缺, 细胞失去紧张度,叶片和茎的幼嫩部分出现下垂的现象。萎蔫可分为两种:暂时萎蔫和永 久萎蔫。暂时萎蔫(temporary wilting)指植物根系吸水暂时供应不足,叶片或嫩茎会出现 萎蔫,蒸腾下降,而根系供水充足时,植物又恢复成原状的现象。永久萎蔫(permanent wilting)是指土壤中已无植物可利用的水,蒸腾作用降低亦不能使水分亏缺消除,表现为 不可恢复的萎蔫。永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于前者原生质发生了严重脱水,引起 了一系列生理生化变化。原生质脱水是旱害的核心。由此带来的生理生化变化从而伤害植 物。(1)改变膜的结构及透性 当植物细胞脱水时,原生质膜的透性增加,大量的无机离子 和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。 2.3 抗旱性的机理及其提高途径 (1)抗旱锻炼; (2)化学诱导; (3)合理施肥; (4)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用

(六)植物的呼吸作用
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止,就意味生物体的死亡。呼吸 作用将植物体内的物质不断分解,提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有 机物质的原料,还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。 1、呼吸作用的类型和过程 呼吸作用按照其需氧状况,可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下,有 氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式,但至今仍保留着无氧呼吸的能力。 呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。 在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式, 以葡萄糖为底物的总反应式为: C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量 ⊿ G'=-2870kJ/mol 无氧呼吸:指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物(酒 精、乳酸等) ,同时释放出部分能量的过程。微生物的无氧呼吸统称为发酵,如酵母菌的 发酵产物为酒精,称为酒精发酵。 如酒精发酵反应式为: C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+2ATP ⊿ G'=-226kJ/mol 如乳酸发酵反应式为: C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+2ATP ⊿ G'=-197kJ/mol 1.1 糖酵解:在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸,并释放能量的过程,称为糖酵解 (glycolysis) 。为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家 Embden, Meyerhof 和 Parnas, 又把糖酵解途径称为 Embden-Meyerhof-Parnas 途径 (EMP Pathway) 。 糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中,是在细胞质中进行的。虽然糖酵解 的部分反应可以在质体或叶绿体中进行,但不能完成全过程。糖酵解过程中糖分子的氧化 分解是没有氧分子的参与下进行的,其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分 子,故又称为分子内氧化。以葡萄糖为例,糖酵解的反应式如下: C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O 1.2 三羧酸循环:糖酵解的产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体,通过一个包括三羧酸 和二羧酸循环而逐步氧化分解,最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程,称为三羧酸循
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环(tricarboxylic acid cycle,简称 TCA 或 TCAC) 。这个循环首先由英国生物化学家 HansKrebs 发现的,所以又称 Krebs 环(Krebs cycle) 。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、 微生物细胞中,整个反应都在细胞线粒体衬质中进行。 TCA 循环的总反应式: 2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADT+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH++8H++2FADH2 +2ATP 1.3 磷酸戊糖途径:植物体内有氧呼吸代谢除 EMP-TCA 途径以外,还存在戊糖磷酸途径 (Pentose phosphate pathway,PPP) ,又称已糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway, HMP) 。 磷酸戊糖途径的总反应式为: 6G6P+12NADP+ +7H2O→6CO2 +12NADPH+12H++5G6P+Pi 1.4 乙醇酸氧化途径:乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidate pathway,GAP)是水稻根系 特有的糖降解途径。它的主要特征是具有关键酶—乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) 。水 稻一直生活在供氧不足的淹水条件下,当根际土壤存在某些还原性物质时,水稻根中的部 分乙酰 CoA 不进入 TCA 循环,而是形成乙酸,然后,乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催 化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及 CO2,并且每次氧化均形成 H2O2,而 H2O2 又在过氧化氢酶(catalase,CAT)催化下分解释放氧,可氧化水稻根系周围的各种还原性 物质(如 H2S、Fe2+等) ,从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害,以保证根系旺盛的 生理机能,使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。 1.5 植物呼吸代谢途径具有多样性 2、呼吸链电子传递途径的多样性 2.1 线粒体电子传递体系——呼吸链:真核细胞的电子传递链位于线粒体内膜,原核细胞 的电子传递链则定位于质膜。 2.2 电子传递途径: (1)电子传递主路即细胞色素系统途径。 (2)交替途径(抗氰呼吸链) 。 (3)电子传递支路 I。 (4)电子传递支路 II。 (5)电子传递支路 III。 2.3 与呼吸链有关的酶和电子载体: (1)烟酰胺脱氢酶类:需 NAD+(EMP-TCA 中的脱氢 酶,将氢和电子传递给氧) ,NADP+为辅酶.将电子和氢传递给需要电子的生物合成过程。 (2)黄素蛋白类(黄酶) :以 FAD,FMN 为辅基。 (3)铁-硫蛋白类(铁硫中心)(4) 。 辅酶 Q(CoQ) ,也称泛醌。 (5)细胞色素类。 (6)传递体组成。 2.4 电子传递抑制剂: (1)鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 A。 (2)抗霉素 A。 (3)CN-、 H2S, 、CO、N3-:可阻断电子从 cytaa3 到 O2 的传递。 2. 5 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化指电子从 NADH 或 FADH2 经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联 ADP 和 Pi 生成 ATP 的过程,它是需氧生物合成 ATP 的主要过程。底物磷酸化是指伴随着 高能磷酸基团的转移或其它高能键的水解而直接偶联生成 ATP 的过程。 3、未端氧化系统的多样性 3.1 末端氧化酶:指能将底物上脱下的电子最终传给 O2,使其活化并形成 H2O 或 H2O2 的 酶类。 分布: 存在于线粒体内, 本身就是电子传递体; 也存在于细胞质基质和其它细胞器中。 (1)细胞色素氧化酶。 (2)交替氧化酶(AO)(3)线粒体外的氧化酶 。 3.2 未端氧化酶的多样性
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植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。 2、外界条件对呼吸作用的影响 呼吸作用的强弱和性质,一般可以用呼吸速率和呼吸商 两种生理指标来表示。 2.1 影响呼吸速率的内部因素 (1)植物种类:生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。 (2)同一植株不同器官,呼 吸速率有所不同。 (3)同一器官不同组织的呼吸速率不同。 (4)同一器官在不同的生长发 育时期中呼吸速率也表现不同。 (5)呼吸速率与植物年龄有关。 2.2 影响呼吸速率的外部因素:环境对呼吸作用的影响表现在:影响酶的活性进而影响呼 吸速率;影响呼吸途径:EMP-TCA、PPP、有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸。 (1)温度 (2)氧气(3)CO2 (4)水分 (5)机械损伤 (6)病原菌的侵染 3、呼吸作用的生理意义: 3.1 为生命活动提供能量。 3.2 为重要有机物质提供合成原料。 3.3 为代谢活动提供还原力。呼吸过程中形成的 NAD(P)H,UQH2 等可为一些还原过程 提供还原力。 3.4 增强植物抗病免疫能力。 4、呼吸作用的原理在农业生产中的应用 4.1 呼吸作用与种子萌发 4.2 呼吸作用与种子成熟 4.3 呼吸作用与种子安全贮藏 4.4 呼吸作用与作物栽培: (1)通过栽培管理措施可以调节作物群体呼吸作用。 (2) 改善土壤通气条件,增加氧的供应,分解还原物质,使根系呼吸旺盛,生长良好,根系发 达。如生产上作物生长过程中常常需中耕松土;地下水位较高时需挖深沟(埋暗管)以降 低地下水位;水稻移栽后的露田和晒田。 (3)调节温度:寒潮来临时及时灌水保温;早稻 灌浆成熟期正处高温季节,可以灌“跑马水”降温,以减少呼吸消耗,有利于种子成熟。 4.5 呼吸作用与果实成熟和保藏 4.6 呼吸作用与作物产量 5、呼吸作用与光合作用的关系

(七)植物生命活动的调节
植物生长物质(plant growth substances)是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内 其他调节植物生长的微量有机物。 植物激素(plant hormones 或 phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部 位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物质。 到目前为止,有五大类植物激素得到大家公认,它们分别是:生长素类、赤霉素类、 细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。人们习惯上称为五大植物激素。近年来,人们在植物体内 还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质,如油菜花粉中的油菜素内酯。 植物生长调节剂 (plant growth regulators) 是指人工合成的或从微生物中提取的具有类 似植物激素有生理活性的物质。这类物质能作低浓度下对植物的生长发育表现出明显的促
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进或者抑制作用,包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等。 1、生长素类 1.1 生长素的分布与运输 1.1.1 分布:较集中在生长旺盛的部位,如正在生长的茎尖和根尖,正在展开的叶片、胚、 幼嫩的果实和种子等,衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。 生长素在植物组织内呈现不同的化学状态,人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称 为自由生长素或者游离生长素(free anxin) ,把通过酶解、水解或者自溶作用从束缚状态 释放出来的那部分生长素称为束缚生长素或者结合生长素(bound auxin) 。自由生长素具 有活性,而束缚生长素则没有活性。在一定条件下,两者之间可以互相转变。束缚生长素 在植物体内具有贮存生长素、促进生长素运输、调节生长素含量以及解除过量生长素对植 物的危害等多种作用。 1.1.2 运输:在高等植物体内,生长素的运输存在两种方式,一种是通过韧皮部运输,运 输方向取决于两端有机物浓度差;另一种是仅局限于胚芽鞘、幼根、幼芽的薄壁细胞之间 的短距离单方向的极性运输 (polar transport) 生长素的极性运输是指生长素只能从植物体 。 的形态学上端向下端运输。生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度的主动运输过程。 人工合成的生长素类的化学物质,在植物体内也表现出极性运输,且活性越强,极性 运输也越强。 1.2 生长素的代谢 1.2.1 生长素的生物合成:在多数高等植物中,IAA 的合成通常认为生长素是由色氨酸转 变来的。色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应,其合成的途径 也存在几条支路。 1.2.2 生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内,对于多余的生长素(IAA) , 植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。 1.3 生长素的生理效应 生长素的生理作用十分广泛,包括对细胞分裂、伸长和分化, 营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。 1.3.1 促进生长 生长素对生长的作用有三个特点: ① 双重作用。② 不同器官对生长素的 敏感性不同。③ 对离体器官和整株植物效应有别。 1.3.2 促进插条不定根的形成 1.3.3 对养分的调运作用 1.3.4 生长素的其它效应 2、赤霉素类 2.1 赤霉素的种类 GAS 的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的。在所有的 GAS 中, GA3 可以从赤霉菌发酵液中大量提取,是目前主要的商品化和农用形式。GA1 和 GA20 可能活性最高,在高等植物中最为重要的 GAS。 2.2 赤霉素的分布与运输 2.2.1 赤霉素的分布: 赤霉素较多存在于生长旺盛的部分, 如茎端、 嫩叶、 根尖和果实种子。 高等植物的赤霉素含量一般是 1~1 000ng/g 鲜重,果实和种子(未成熟的种子)的赤霉素 含量比营养器官多两个数量级。每个器官或者组织都含有两种以上的赤霉素,而且赤霉素 的种类、数量和状态都因植物发育时期而异。
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2.2.2 GA 在植物体内的运输没有极性,可以双向运输。 2.3、赤霉素生物合成及其调控 植物体内的束缚型 GA 主要有 GA-葡萄糖酯和 GA-葡萄糖 苷等。 束缚型 GA 是 GA 的贮藏和运输形式。 在植物的不同发育时期, 游离型与束缚型 GA 可相互转化。如在种子成熟时,游离型的 GA 不断转变成束缚型的 GA 而贮藏起来;而在 种子萌发时,束缚型的 GA 又通过酶促水解转变成游离型的 GA 而发挥其生理调节作用。 2.3.1 赤霉素的生物合成:赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是发育着的种子(果 实) ,伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等 处。 赤霉素生物合成的调节存在两种调节方式:赤霉素生物合成的反馈调节和光周期调节 2.4 赤霉素的生理效应 2.4.1 促进茎的伸长生长: 赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长, 这主要是它能促 进细胞的伸长。GA 促进生长具有以下特点: 1.促进整株植物生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显(图 8-15) 。但 GA 对离 体茎切段的伸长没有明显的促进作用, IAA 对整株植物的生长影响较小, 而 却对离体茎切 段的伸长有明显的促进作用。GA 促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源 GA 的生物 合成受阻,使得体内 GA 含量比正常品种低的缘故。 2.GA 一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。 3.GA 对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用,即使浓度很高,仍可表现出 最大的促进效应,这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。 2.4.2 诱导开花 2.4.3 打破休眠 2.4.4 促进雄花分化 对于雌雄异花同株的植物,用 GA 处理后,雄花的比例增加;对于 雌雄异株植物的雌株,如用 GA 处理,也会开出雄花。GA 在这方面的效应与生长素和乙 烯相反。 2.4.5 其它生理效应 GA 还可加强 IAA 对养分的动员效应, 促进某些植物座果和单性结实、 延缓叶片衰老等。此外,GA 也可促进细胞的分裂和分化,GA 促进细胞分裂是由于缩短 了 G1 期和 S 期。但 GA 对不定根的形成却起抑制作用,这与生长素又有所不同。 3、细胞分裂素类 生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长,虽然它们也能促进细胞分裂,但是 次要的,而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。 3.1 细胞分裂素的种类 天然细胞分裂素可分为两类,一类为游离态细胞分裂素,除最早发现的玉米素外,还 有玉米素核苷、二氢玉米素等。另一类为结合态细胞分裂素。如甲硫基玉米素等,它们结 合在 tRNA 上,构成 tRNA 的组成成分。细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物。 常见的人工合成的细胞分裂素有: 激动素(KT) 6-苄基腺嘌呤 、 (6-benzyl adenine,BA, 6-BA) 和四氢吡喃苄基腺嘌呤 (tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸, 简称 PBA) 等。在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和 6-苄基腺嘌呤。有的化学物质虽 然不具腺嘌呤结构,但仍然具有细胞分裂素的生理作用,如二苯脲(diphenylurea) 。 3.2 细胞分裂素的运输与代谢 3.2.1 分布与运输 在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位,如茎
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尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。从高等植物中发现的细胞分裂 素,大多数是玉米素或玉米素核苷。 一般认为, 细胞分裂素的合成部位是根尖, 然后经过木质部运往地上部产生生理效应。 在植物的伤流液中含有细胞分裂素。随着试验研究的深入,发现根尖并不是细胞分裂素合 成的唯一部位。 3.2.2 细胞分裂素的代谢 细胞分裂素的代谢包括细胞分裂素结合物的形成,即细胞分裂素和其他有机物形成的 结合体和细胞分裂素氧化分解等过程。 3.3 细胞分裂素的生理效应 3.3.1 促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素 和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应,但它们各自所起的作用不同。 3.3.2 促进芽的分化 促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。在植物组织培 养中通过调整生长素与细胞分裂素的比值,可诱导愈伤组织形成完整的植株。 3.3.3 促进细胞扩大 3.3.4 促进侧芽发育,消除顶端优势 3.3.5 延缓叶片衰老 3.3.6 打破种子休眠 4、脱落酸 4.1 脱落酸(ABA)的分布与运输 4.1.1 脱落酸存在于全部维管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各 器官和组织中都有脱落酸,其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件 下 ABA 含量会迅速增多。 脱落酸运输不具有极性。脱落酸主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸糖苷的 形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快。 4.1.2 脱落酸的代谢 脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片,茎、种子、花和果 等器官也有合成脱落酸的能力。例如,在菠菜叶肉细胞的细胞质中能合成脱落酸,然后将 其运送到细胞各处。 4.1.2.1 脱落酸的生物合成 脱落酸生物合成的途径主要有两条: 1、类萜途径(terpenoid pathway) 2、类胡萝卜素途径(carotenoid pathway) 4.2 脱落酸的生理效应 4.2.1 促进休眠 4.2.2 促进气孔关闭 脱落酸可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是 ABA 最重要的生理效应 之一。因此脱落酸是植物体内调节蒸腾的激素,也可作为抗蒸腾剂使用。 4.2.3 抑制生长 脱落酸能抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑制种子的萌发。 4.2.4 促进脱落 促进器官脱落主要是促进了离层的形成。 4.2.5 增加抗逆性 一般来说,干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内 脱落酸迅速增加,同时抗逆性增强。 5、乙烯(ethylene,ET,ETH)是一种不饱和烃,其化学结构为 CH2=CH2,是各种植物激 素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体。乙烯在极低浓度(0.01~0.1μl·L-1)
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时就能对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。 5.1 乙烯的生物合成及运输 5.1.1 生物合成及其调节 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(methionine,Met) ,其直接前 体为 1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid,ACC) 。各种逆境如低 温、干旱、水涝、切割、碰撞、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2 和一定量 CO2 等化 学物质均可诱导乙烯的大量产生,这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯。 5.1.2 乙烯的运输 乙烯在植物体内易于移动,并遵循虎克扩散定律。此外,乙烯的运 输是被动的扩散过程,但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。 一般情况下,乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体 ACC 可溶于水溶液,因而推测 ACC 可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。 5.2 乙烯的代谢 乙烯在植物体内形成以后会分解为 CO2 和乙烯氧化物等气体代谢物, 也 会形成可溶性代谢物,如乙烯乙二醇(ethylene glycol)和乙烯葡萄糖结合体等。乙烯代谢 的功能是除去乙烯或者使乙烯钝化,使植物体内的乙烯含量达到适合植物体生长发育需要 的水平。 5.3 乙烯的生理效应 5.3.1 改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是:抑制茎的伸长生长、促进茎或根的 横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性) ,这就是乙烯所特有的"三重反应"。 5.3.2 促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应,因此乙烯也称为催熟激素。乙烯对 果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。 5.3.3 促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。 5.3.4 促进开花和雌花分化 5.3.5 乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破 种子和芽的休眠,诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。

(八)植物开花的机理及其应用
在高等植物的生活周期中,花芽分化是营养生长向生殖生长转变的转折点,标志着植 物幼年期的结束和成熟期的到来。 完成幼年期生长的植株的开花, 还受到环境条件的影响, 其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。 1、植物的花前成熟 大多数植物都有一个共同点, 就是在开花之前要达到一定年龄或是 达到一定的生理状态,然后才能在适宜的外界条件下开花。植物开花之前必须达到的生理 状态称为花熟状态。植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期。 处于幼年期的植物,即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生 长的植物,也只有在适宜的外界条件下才能开花。外界条件主要特征表现为温度高低和日 照长短。高等植物幼年期的长短,因植物种类不同而有很大差异。 因此,幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。 2、低温和花诱导 一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导,即春化 作用。植物感受春化的部位是茎尖的生长点。完成春化以后,植物能稳定保持春化刺激的 效果,直至开花。在未完成春化过程之前,高温处理可引起去春化作用。 2.1 春化作用 低温促进植物开花的作用称为春化作用
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2.1.1 春化作用及植 物对低温反应的类型 需春化的植物: 大多数二年生植物 (如萝卜、 胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等) ;一些一年生冬性植物(如冬小麦、冬黑 麦、冬大麦等) ;一些多年生草本植物(如牧草) 。 植物对低温的反应类型:一类是相对低温型。另一类是绝对低温型。 2.1.2 春化作用的条件 2.1.2.1 低温是春化作用的主要条件之一, 对大多数要求低温的植物而言, 最有效的春化温 度是 1~7℃ 。但只要有足够的时间,-1℃ 9℃ 到 范围内都同样有效。 2.1.2.2 植物的原产地不同,通过春化时所要求的温度也不一样。 2.1.2.3 氧气、水分和糖分 植物春化时除了需要一定时间的低温外,还需要有充足的氧 气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。 2.1.2.4 光照 光照对植物春化的影响比较复杂。 2.2 春化作用的时期、部位和刺激传导 2.2.1 时期:大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导。 2.2.2 感受低温的部位:是分生组织和能进行细胞分裂的组织。 2.2.3 完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花,而且还能传递这种刺激。 说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质,这种刺激物称为春化素,可在植 株间进行传递,但至今未能在植物中分离出这种物质。 2.3 植物在春化过程中的生理生化变化 2.3.1 呼吸速率增高; 2.3.2 可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现; 2.3.3 核酸(特别是 RNA)含量增加、且 RNA 性质发生改变(主要合成沉降系数大于 20S 的 mRNA,而常温下,主要合成 9~20S 的 mRNA) ; 2.3.4 赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。 3、光周期和花诱导 3.1 光周期现象 实际上,不同植物的开花对日照长度有不同的反应。一天之中白天和黑 夜的相对长度称为光周期。植物对白天和黑夜相对长度的反应,称为光周期现象。 3.2 光周期的反应类型 根据植物开花对光周期的反应不同, 一般将植物分为三种主要 类型:短日期物、长日植物和日中性植物。 3.2.1 短日植物(short-day plant, SDP) 即日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。 如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等,这类植 物通常在秋季开花。 3.2.2 长日植物(long-day plant, LDP) 即日照长度大于其临界日长时才能开花的植物。 如小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊 等,这类植物通常在夏季开花。 3.2.3.日中性植物(day-neutral plant, DNP) 即在任何日照长度条件下都能开花的植物。 如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品 种等。这类植物的开花对日照长度要求不严,一年四季均能开花。 3.3. 临界日长 是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开 花所必需的最短日照。 对于长日植物来说, 当日长大于其临界日长时, 即可诱导开花, 且日照越长开花愈早,
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在连续光照下开花最早。而对短日植物而言,日长必须小于其临界日长时才能开花,而日 长超过其临界日长时则不能开花,但日长过短也不能使短日植物开花,可能是因为光照时 间不足,植物缺乏营养物质之故。 3.2 光周期诱导 达到一定生理年龄的植株,只要经过一定时间适宜的光周期处理,以后 即使处在不适宜的光周期条件下,仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开化,这种现 象称为光周期诱导。花芽的分化往往出现在光周期诱导之后的若干天。 植物通过光周期诱导所需的时间,与植株年龄以及环境条件特别是温度、光强等的变 化有关。一般增加光周期诱导的天数,可加速花原基的发育,增加花的数目。不同植物通 过光周期诱导所需的天数也不同: 3.2.1 光敏色素与成花诱导 一般认为光敏色素在植物成花过程中的作用, 不是取决于 植物体内光敏色素的绝对含量,而是取决于 Pfr/Pr 的相对比例。Pfr 到 Pr 的暗逆转犹如一个 滴漏式计时器,植物以此来感受暗期长度。 3.2.2 光周期刺激的感受部位:叶片。 4、春化和光周期理论在生产中的应用 4.1 人工春化,加速成花 春化处理,加速植物的花诱导过程,可提早开花、成熟。育种 加代。 4.2 指导引种 4.3 控制开花 5、其他条件对植物开花的影响 5.1 光照 植物完成光周期诱导之后,光照越长,光照强度越大,形成的有机物越多,对 成花愈有利。 5.2 温度 温度是影响花器官形成的另一个重要因素。 5.3 水分 在雌、 雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感, 如果此时土壤水分不足, 则花的形成减缓,引起颖花退化。 5.4 肥料 以氮肥的影响最大。氮不足,花分化慢且花的数量明显减少;土壤氮过多,引起 贪青徒长,养料消耗过度,花的分化推迟且花发育不良。 此外,微量元素(如 Mo、Mn、B 等)缺乏,也引起花发育不良。 5.5 生长调节物质 5.6 环境对植物性别分化的影响

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