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高中生物竞赛辅导--生物化学2


生物化学部分(二)细胞的代谢

异化作用:糖的异化 、脂肪的异化、蛋白质异化

同化作用:光合作用、蛋白质合成

一、糖的异化作用(糖的分解代谢)

1。有氧呼吸包括四个阶段:糖酵解、丙酮酸氧化脱 羧、柠檬酸循环、电子传递和氧化磷酸化 2。无氧呼吸主要指酒精发酵和乳酸发酵

1

.糖酵解(细胞质)

①己糖激酶 ②磷酸 葡萄糖同分异构酶 ③磷酸果糖激酶④ 醛缩酶 ⑤磷酸丙 糖同分异构酶 ⑥磷 酸甘油醛脱氢酶⑦ 磷酸甘油酸激酶 ⑧磷酸甘油酸变位 酶 ⑨稀醇化酶 ⑩ 丙酮酸激酶

C6H12O6 +2NAD+ +2ADP +2Pi

2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP

2.丙酮酸氧化脱羧(线粒体基质中完成 )

3.柠檬酸循环(线粒体基质 )

①柠檬酸合成酶 ②顺乌头酸酶 ③异柠檬酸脱氢酶 ④α -酮戊二酸脱氢酶系 ⑤琥珀酸硫激酶 ⑥琥珀酸脱氢酶 ⑦延胡索酸酶 ⑧苹果酸脱氢酶

4.电子传递和氧化磷酸化

电子传递链抑制剂

解偶联剂
2,4—二硝基苯酚(DNP)

(1)磷酸甘油穿梭系统

①细胞质中 α- 磷酸甘油脱 氢酶(辅酶为NAD+) ②线粒体中 α- 磷酸甘油脱 氢酶(辅酶为FAD)

(2)苹果酸—草酰乙酸穿梭系统

①苹果酸脱氢酶(辅酶为 NAD+)
②谷草转氨酶(辅酶为 NAD+)

总之,1分子葡萄糖通过酵解分解为2分子丙酮酸,可 净得2分子ATP和2分子NADH+H+,通过不同的穿梭系 统,总共可得6分子或8分子ATP。2分子丙酮酸进一步 氧化脱羧产生2分子乙酰CoA和2分子NADH+H+,通 过电子传递可得6个ATP。2分子乙酰CoA通过三羧酸 循环可产生2个ATP,6个NADH+H+,2个FADH2,总 计产生24个ATP。所以1分子葡萄糖通过糖酵解、丙酮 酸氧化脱羧、柠檬酸循环、电子传递和氧化磷酸化共 计产生38或36个ATP。

(二)无氧呼吸
1..酒精发酵

2.乳酸发酵

例 下列哪一个酶直接参与底物水平磷酸化
A.a-酮戊二酸脱氢酶 B.3-磷酸甘油醛脱氢酶

C.琥珀酸脱氢酶 D. 6-磷酸葡萄糖脱氢酶

E.磷酸甘油酸激酶
例 下面哪一步反应是糖酵解中唯一的氧化步骤 A. 葡萄糖-→6一磷酸葡萄糖 B. 6-磷酸果糖一→1,6一二磷酸果糖 C. 3-磷酸甘油醛一→1,3-二磷酸甘油酸 D. 磷酸烯醇式丙酮酸一→丙酮酸 E. 丙酮酸一→乳酸

例 l分子丙酮酸经TCA循环及呼吸链氧化时 A. 生成3分子CO2 B. 生成5分子H2O

C. 生成 12个分子 ATP D. 有5次脱氢,均通过NAD+开始呼吸链

二、光合作用
①原初反应;②电子传递和光合磷酸化;③碳的同化

1、原初反应

2、电子传递和光合磷酸化

3、碳的同化(卡尔文循环)

循环3次,固定3个CO2分子,生成6个PGAL,其 中1个PGAL用来合成葡萄糖或其他糖类,这1个 PGAL才是卡尔文循环的净收入;其余5个PGAL 则是用来产生3个分子的RuBP保证再循环的。所 以每产生1个分子葡萄糖需要2个分子PGAL,即 需要完成6次循环。从能量的变化来计算:生产 一个可用于细胞代谢和合成的PGAL需要9个ATP 分子和6个NADPH分子参与。

三、脂肪的分解代谢

1.脂肪的水解

? 甘油的分解

2. 脂肪酸的氧化分解(β-氧化) ? 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化,活 化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜 上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存 在条件下,催化脂肪酸活化,生成脂酰CoA。

? 穿膜(脂酰CoA进入线粒体) 脂肪酸活化在细胞液中进行,而催化脂肪 酸氧化的酶系是在线粒体基质内,因此活化 的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。

? 脂肪酸的β氧化 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪 酸氧化酶系作用下进行的,每次氧化断去 二碳单位的乙酰CoA,再经TCA循环完全氧 化成二氧化碳和水,并释放大量能量。偶 数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙 酰CoA。 脂酰CoA的β氧化反应过程如下:

(1)脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化,在其 α和β碳原子上脱氢,生成△2反烯脂酰CoA,该 脱氢反应的辅基为FAD。
O RCH2CH2CH2C 脂酰C oA脱氢酶 SCoA FAD FADH2 H O RCH2C C C H SCoA

(2)加水(水合反应) △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰CoA水合酶催化下,在双键上加水生成Lβ-羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C H SCoA H2O OH O SCoA RCH2 CH CH C

烯脂酰C oA水合酶

(3)脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱 氢酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氢原子生 成β-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+。
OH O 烯脂酰C oA 脱氢酶
+

O
+

O

RCH2 CH CH C SCoA NAD

RCH2 C CH C SCoA NADH + H

(4)硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮 脂酰CoA与CoA作用,硫解产生 1分子乙酰CoA和比 原来少两个碳原子的脂酰CoA。
O RCH2 C O CH C SCoA CoASH 硫解酶 O RCH2C O SCoA + CH3C SCoA

? 总结:
脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和 FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化, 则需要作(n/2-1)次循环才能完全分解为n/2个 乙酰CoA,产生n/2个NADH和n/2个FADH2;生成的 乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并 释放能量,而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子 生成ATP。至此可以生成的ATP数量为:
n ?n ? ? ? - 1 ?   2 ?   3 ? ? 1  2?2 ? ? 2 ?2 ?

以软脂酸(18C)为例计算其完全氧化所生成的 ATP分子数: 16 16
? ? ? ? 1? ? ?2 ? 3? ? ? 12 ? 2 ? 129 2 ?2 ?

3. 乙酰CoA的去路 ? 进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水 以及大量的ATP。 ? 生成酮体参与代谢(动物体内) 脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA,在肌 肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分 解;但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条 去路,即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和 丙酮,这三者统称为酮体。

(1)酮体的生成 A. 2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA 硫解酶的作用下,缩合成乙酰乙酰CoA,并释放1 分子的CoASH。 B. 乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲 基戊二酸单酰CoA(HMG CoA),并释放1分子 CoASH。 C. HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙 酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟 丁酸脱氢酶作用下,被还原成β-羟丁酸。部分乙 酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。

(2)酮体的分解 肝脏是生成酮体的器官,但不能使酮 体进一步氧化分解,而是采用酮体的形式 将乙酰CoA经血液运送到肝外组织,作为它 们的能源,尤其是肾、心肌、脑等组织中 主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中, 酮体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。

? A. 乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3-酮脂酰CoA转移 酶催化,能被琥珀酰CoA活化成乙酰乙酰CoA。 ? B. 乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成 乙酰CoA进入三羧酸循环。 ? C. β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶作用下,脱氢生 成乙酰乙酸,然后再转变成乙酰CoA而被氧化。 ? D. 丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸, 进而异生成糖。

例 脂酰CoA进行β -氧化,其酶促反应的顺序为
A.脱氢,再脱氢,加水,硫解 C. 脱氢,加水,再脱氢,硫解 B.硫解,脱氢,加水,再脱氢 D.脱氢,脱水,再脱氢,硫解

E.加水,脱氢,硫解,再脱氢
例 1分子软脂酸(16碳)彻底氧化成CO2和H2O可净生成ATP分子

数是
A.130 B.38 C.22 D.20 E.27

五 、蛋白质的分解

肽链内切酶

蛋白酶 (肽酶)

二肽酶

肽链外切酶 组织蛋白酶

胃蛋白酶 :水解芳香族氨基酸的—NH2形成 的肽键。 肽链内切酶 胰蛋白酶 :水解碱性氨基酸的—COOH形成 的肽键。 胰凝乳蛋白酶 :水解芳香族氨基酸的—COOH 形成的肽键。

氨肽酶
肽链外切酶 羧肽酶

氨基酸分解的共同途径

1. 脱氨基作用
(1) 氧化脱氨基作用
? 氨基酸脱氢酶(不需氧)

?

氨基酸氧化酶(需氧) 脱水 脱H2S …

(2) 非氧化脱氨基

2. 转氨基作用

3.

联合脱氨基作用

4.脱羧基作用

5. AA降解产物的进一步代谢
1).
放出

CO2

再羧化

2).

EMP
R-CO-COOH

生糖/生酮 ATP

TCA

3). NH2
a. 再合成AA

b. 成酰胺

c. 生成氨甲酰磷酸 d. 生成尿素排泄(鸟氨酸(尿素)循环)

例 下列关于尿素合成,说法错误的是
A .肝细胞的线粒体是合成尿素的部位 B.尿素合成后主要经肾脏随尿液排出 C.每合成1mol尿素消耗1molCO2、2molNH3、 3molATP D.尿素合成过程中的两个氮原子由天门冬氨酸提供

E.N-乙酰谷氨酸是氨基甲酰磷酸合成酶的激活变构剂

六、蛋白质的生物合成

一、概述
? 基因的遗传信息在转 录过程中从DNA转移 到mRNA,再由mRNA将 这种遗传信息表达为 蛋白质中氨基酸顺序 的过程叫做翻译。 ? 合成体系:20种氨基 酸,mRNA、tRNA、核 蛋白体、酶和因子, 以及无机离子、ATP 、 GTP 合成方向:N→C 端。

二、参与蛋白质合成的三类RNA及核糖体
1.rRNA
与蛋白质一起构成核糖体——蛋白质合成“工厂” 核糖体结构组成 核糖体的基本功能
? 结合mRNA,在mRNA上选择适当的区域开始翻译 ? 密码子(mRNA)和反密码子(tRNA)的正确配对 ? 肽键的形成

存在
核糖体可游离存在,真核中,也可同内质网结合,形成粗糙的内 质网。原核中,与mRNA形成串状——多核糖体

原核生 物核糖 体组成

真核生 物核糖 体组成

? 2. tRNA
结合氨基酸:一种氨基酸 有几种tRNA携带,结合 需要ATP供能,氨基酸结 合在tRNA3‘-CCA的位臵。 反密码子:每种tRNA的反 密码子,决定了所带氨 基酸能准确的在mRNA上 对号入座 。 反密码子与mRNA的第三个 核苷酸配对时,不严格 遵从碱基配对原则

?

3. mRNA
携带着DNA的遗传信息,是 多肽链的合成模板 在原核细胞内,存在时间 短,在转录的同时翻译 在真核细胞内,较稳定

?

蛋白质合成时,mRNA结合 于核糖体小亚基上,大亚 基结合带氨基酸的tRNA, tRNA的反密码子与mRNA密 码子配对,ATP供能,合成 蛋白质。

三、遗传密码子
? 为一个氨基酸编码进入蛋白质多肽链特定线性位 臵的三个核苷酸单位称为密码子(Coden)或三联 体密码。
? 密码子的发现
? 统计学方法 ? 人工合成仅由一种核苷酸组成的多聚核苷酸,推测由哪一 种氨基酸合成的多肽 ? 核糖体结合试验 1965年,Nirenberg用poly u加入C14 标记的20种aa,仅有苯丙氨酸的寡肽,UUU=苯丙氨酸,用此 法破译了全部密码,编出遗传密码表。

遗传密码

? 遗传密码子的特点
? 无标点、不重叠 密码子是不重叠的,每个三联体中 的三个核苷酸只编码一个氨基酸,核苷酸不重叠使用噬 菌体?x174中某些基因之间有重叠现象

? 简并(degeneracy) 几种密码子对应于相同一种氨基酸。 这些密码子为同义密码子
? 通用性 绝大多数密码子对各种生物都适用,某些线 粒体中遗传密码有例外 ? 终止信号 UAG、UAA、UGA

? 起始信号 AUG(真核中起始为Met、原核中起始为fMet, 翻译中间为Met)和氨酸的密码子(GUG)(极少出现)

四、蛋白质生物合成过程
? 以mRNA为模板,氨基酸经活化获得的氨酰tRNA为原料, GTP、ATP供能,在核糖体中完成。

1.氨基酸的活化
? tRNA 在氨基酰 -tRNA 合成酶的帮助下,能够识别相应 的氨基酸,并通过tRNA氨基酸臂的 3'-OH 与氨基酸的 羧基形成活化酯-氨基酰-tRNA。 ? 氨基酰-tRNA的形成是一个两步反应过程:第一步是氨 基酸与 ATP 作用 , 形成氨基酰腺嘌呤核苷酸; 第二 步是氨基酰基转移到 tRNA 的 3'-OH 端上, 形成氨基 酰-tRNA。

氨基酸活化图示

氨基酸活化的总反应式是:
氨基酰-tRNA 合成酶 ? 氨基酸 + ATP + tRNA + H2O ?? 氨基酰-tRNA + AMP + PPi

? 每一种氨基酸至少有一种对应的氨基酰 -tRNA 合成酶。它 既催化氨基酸与 ATP 的作用 , 也催化氨基酰基转移到 tRNA。 ? 氨基酰-tRNA 合成酶具有高度的专一性。 每一种氨基酰tRNA 合成酶只能识别一种相应的 tRNA。 ? tRNA 分子能接受相应的氨基酸 , 决定于它特有的碱基顺 序, 而这种碱基顺序能够被氨基酰-tRNA 合成酶所识别。

氨基酸的活化

2.在核糖体上合成肽链
? 氨基酰 -tRNA 通过反密码臂上的三联体反密码 子识别mRNA上相应的遗传密码,并将所携带的 氨基酸按mRNA遗传密码的顺序安臵在特定的位 臵,最后在核糖体中合成肽链。

肽链的合成过程(以原核为例) ? 起始 ? 延伸 ? 终止与释放

肽链合成的起始
起始密码的识别 首先辨认出mRNA链上的起 始点(AUG),核糖体小 亚基上的16S rRNA和mRNA 的SD序列(位于起始位点 上游4-13个核苷酸)结 合 N-甲酰甲硫氨酸-tRNA 的活化形成

起始复合物的形成(图示)

肽链的延长
进位 (氨酰tRNA进入A位点)

参与因子:延长因子EFTu(Tu)、EFTs(Ts)、 GTP、氨酰tRNA
肽链的形成

肽酰基从P位点转移到A位点,形成新的肽链
移位(translocase) 在移位因子(移位酶)EF-G的作用下,核糖体沿 mRNA(5’-3’)作相对移动,使原来在A位点的肽酰 -tRNA回到P位点

P位 点

A位 点

核糖体移动方向

进位

肽链的形成

核糖体移位

肽基转移酶

延长过程中肽链的生成

肽 链 的 延 伸 过 程

肽链合成的终止与释放
识别mRNA的终止密码子,水解所 合成肽链与tRNA间的酯键,释放 肽链 R1识别UAA、UAG R2识别UAA、UGA R3影响肽链的释放速度 RR帮助P位点的tRNA残基脱落,而 后核糖体脱落

多核糖体
? 在细胞内一条mRNA链上结合着多 个核糖体,甚至可多到几百个。 蛋白质开始合成时,第一个核糖 体在mRNA的起始部位结合,引入 第一个蛋氨酸,然后核糖体向 mRNA的3’端移动一定距离后,第 二个核糖体又在mRNA的起始部位 结合,现向前移动一定的距离后, 在起始部位又结合第三个核糖体, 依次下去,直至终止。每个核糖 体都独立完成一条多肽链的合成, 所以这种多核糖体可以在一条 mRNA链上同时合成多条相同的多 肽链,这就大大提高了翻译的效 率

五、真核细胞蛋白质合成的特点
? 核糖体为80S,由60S的大亚基和40S的小亚基组成 ? 起始密码AUG ? 起始tRNA为Met-tRNA

? 起始复合物结合在mRNA 5’端AUG上游的帽子结构,真 核mRNA无富含嘌呤的SD序列(除某些病毒mRNA外)
? 已发现的真核起始因子有近9种(eukaryote Initiation factor,eIF) eIF4A.eIF4E.P220复合物称为帽子结构结合 蛋白复合物(CBPC) ? 肽链终止因子(EF1α EF1βγ )及释放因子(RF) 线粒体、叶绿体内蛋白质的合成同于原核细胞

蛋白质合成过程小结
? 肽链合成方向N C(同位素证明) ? 以mRNA的5’-3’方向阅读遗传密码 ? 该合成过程是一个耗能过程
肽链的起始需要5ATP,延长时只需4ATP,合成一个n肽 所需能量4×n+1 ATP,原核生物中,肽链的终止不需 GTP,则合成n肽所需能量3×n+1

六、肽链合成后的“加工处理”
1. N端改造 fMet的切除 2. 信号肽(能透膜,进行蛋白质的锚定)的切除 3. 氨基酸的修饰/改造 肽链内或肽链间的二硫键的形成、乙酰化、甲基化

氨基酸残基的修饰(Pro-OH/Cys-OH)
4.糖基化 (Asp、Ser、Thr、Asn) 5. 某些多肽要经特殊的酶切一段肽链后才有生物活性(如: 胰岛素) 6. 高级结构的形成 在分子伴侣的协助下形成正确的结构

7.锚定(定位)

七、蛋白质生物合成的调节
1.转录水平调节

2.转录后水平调节
3.翻译水平调节
蛋白质合成抑制剂: 抗生素类阻断剂 a. 链霉素、卡那霉素、新霉素等,主要抑制革兰氏阴性细菌蛋白质
合成的三个阶段:①50S起始复合物的形成,使氨基酰tRNA从复合物中脱落;② 在肽链延伸阶段,使氨基酰tRNA与mRNA错配;③在终止阶段,阻碍终止因了与核
蛋白体结合,使已合成的多肽链无法释放,而且还抑制 70S核糖体的介离。

? b.四环素和土霉素 ? c.氯霉素 ? d.白喉霉素(diphtheria toxin)
由白喉杆菌所产生的白喉霉素是真核细胞蛋白质合成抑制剂。它对 真核生物的延长因子-2(EF-2)起共价修饰作用,生成EF-2腺苷二 磷酸核糖衍生物,从而使EF-2失活,它的催化效率很高,只需微量 就能有效地抑制细胞整个蛋白质合成,而导致细胞死亡

? e.亚胺环己酮(放线菌酮)
只抑制真核60S亚基的肽酰转移酶活性

干扰素对病毒蛋白合成的抑制


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