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植物生理学教案---第三章光合作用1




第三章 光合作用

第一节 光合作用的早期研究 第二节 光合色素
第三节 光合作用的机制 第五节 影响光合作用的因素 ※ 第四节 同化物的运输与分配 ※

第六节 光合作用与农业生产 ※

第一节 光合作用的早期研究
一、光合作用的概念

碳素同化作用(

carbon assimilation): 自养生物吸收CO2转变为有机物的过程。
生物的碳素同化作用包括:细菌光合 作用、绿色植物光合作用、化能合成作用。 光合作用(photosynthesis):绿色植物 吸收光能,同化CO2和H2O,制造有机物 并释放O2的过程。

二、光合作用的重要性 1、把无机物转变为有机物 2、将光能转变成化学能

3、维持大气O2和CO2的相对平衡

三、光合作用的早期研究


6CO2 + 6H2O
绿色植物

C6H12O6 + 6O2

光合作用本质上是一个氧化还原反 应,H2O是电子供体(还原剂),被氧 化到O2的水平;CO2是电子受体(氧化 剂),被还原到糖的水平;氧化还原反 应所需的能量来自光能。



CO2 + H2O
叶绿体

(CH2O) + O2

用叶绿体代替绿色植物,说明叶绿 体是进行光合作用的基本单位与场所。


CO2 + 2H2O※
叶绿体

(CH2O) + O2※ + H2O

光合作用中释放的O2来自H2O。

第二节 光合色素
一、叶绿体的结构
基粒

内膜
基质

基质内囊体

基粒内囊体

双层膜(控制代谢物质进出的屏障) 内膜向内折叠

类囊体(基质~、基粒~)
基粒(光合膜)(将光能转变为化学能) 基质(光合产物淀粉形成和贮藏的场所)

二、光合色素的结构与性质 光合色素主要有三类:叶绿素、类 胡萝卜素、藻胆素 1、叶绿素(chlorophyll,chl) 主要有Chla和Chlb,不溶于水,易溶于 乙醇、丙酮等有机溶剂。

叶绿素a:蓝绿色 COOCH3 C32H30ON4Mg COOC20H39 叶绿素b:黄绿色 COOCH3 C32H28O2N4Mg COOC20H39



Mg偏向带正电荷,N 偏向带负电荷,亲水 “头部”

亲脂性“尾巴”

醋酸铜处理可以保存绿色植物标本。

叶绿素的功能:绝大多数 chla和全 部chlb具有收集和传递光能的作用,少 数chla分子能将光能转化为电能。

2、类胡萝卜素

胡萝卜素:橙黄色
不饱和碳氢化合物:C40H56 叶黄素:黄色 胡萝卜素衍生的醇类:C40H56O2 类胡萝卜素的功能:收集光能,防 护光照伤害叶绿素

3、藻胆素 藻红蛋白 藻胆蛋白 吸收和传递光能

藻蓝蛋白

三、光合色素的光学性质
(一)辐射能量 光既是电磁波又是运动着的离子流。 光子携带的能量与光的波长成反比: E=Lhν=Lhc/λ E---每摩尔光子的能量(KJ) L---阿佛加德罗常数 6.02×1023 h---普朗克常数 6.6262 ×10-34J.s c---光速 2.9979×108m . S-1 λ---波长 nm

不同波长的光子所持的能量 光 紫外 紫 蓝 绿 黄 橙 红 λ/nm 小于400 400~425 425~490 490~560 560~580 580~640 640~740 E/KJ.mol-1 297 289 259 222 209 197 172

(二)吸收光谱

吸收光谱:物质对不同波长光的吸收 情况。
叶绿素在红光区(640~660nm)和蓝 紫光区( 430~450nm)有最强吸收。 叶绿素对绿光吸收最少,故叶绿素溶 液呈绿色。

Chla在蓝紫光区吸收带偏向短 波光,吸收带较窄,吸收峰较低 Chla在红光区吸收带偏向长 波光,吸收带较宽,吸收峰较高

类胡萝卜素的最大吸收峰在蓝紫光区。

(三)荧光现象和磷光现象

荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈 绿色,而在反射光下呈红色的现象。
Chl + hν chl* 激发态

基态 光子能量

荧光(fluorescence):从第一单线 态的叶绿素分子回到基态所发射的光。

磷光(phosphorescence):去掉光 源后,叶绿素分子还能继续辐射出极 微弱的红光,它是从第一三单线态回 到基态所发射的光。
叶绿素的荧光和磷光现象说明叶 绿素能被光所激发,而叶绿素的激发 是将光能转变为化学能的第一步。

四、叶绿素的生物合成

高等植物叶绿素的生物合成是以谷 氨酸或α-酮戊二酸为原料的。 影响叶绿素形成的条件:
1、光照 光是叶绿体发育和叶绿素合 成必不可少的条件 2、温度 最适温度20-30oC 3、矿质元素 氮、镁、铁、铜、锰、锌

4、水分
5、氧气 正常叶子的叶绿素与类胡萝卜素的比 值约为3:1,叶绿素a与叶绿素b的比值 约为3:1,叶黄素与胡萝卜素约为2:1。 叶色:绿色 黄色(类胡萝卜素较稳定) 红色(低温--- 较多糖分---可 溶性糖形成花青素)

※第三节 光合作用的机制
根据需光与否,光合作用可分为: 光反应(light reaction)和暗反应 (dark reaction)。 光反应在光合膜上进行,暗反应在 叶绿体基质中进行。

光能的吸收、传递和转运过程 (原初反应) 光反应 电能转变为活跃的化学能 (电子传递和光合磷酸化) 暗反应 活跃的化学能转变为稳定的化学能 (碳同化)

一、原初反应
原初反应(primary reaction): 是光合作用的第一幕,它包括光能的吸收、 传递和转换过程,结果引进了一个氧化还 原反应。

1、光合单位
光合单位(photosynthetic unit):指 结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小 结构的功能单位,由聚光素系统和作用中 心组成。(250~300个色素分子)

量子需要量:植物每放出一分 子O2或同化一分子C O2所需的光量 子数目(8-10)。
量子效率:又称量子产额或光合效 率,指吸收一个光量子后放出的O2或 固定CO2分子数目(1/10~1/8)

2、作用中心和聚光色素 作用中心色素 (reaction centre pigments):

指具有光化学活性的少数特殊状态的chla分 子,即能捕获光能又能将光能转换为电能。
聚光色素(light harvesting pigments): 指没有光化学活性,只能吸收光能并将其 传递给作用中心色素的色素分子。又称天 线色素。

天线色素分子吸收光子而被激发,以 “激子传递”和“共振传递”的方式进 行能量传递,传递速率很快,传递效率 极高。 光合反应中心:指进行光反应原初反 应的最基本的色素蛋白结构,它至少包括 一个反应中心色素分子即原初电子供体 (P),一个原初电子受体(A)和一个次 级电子供体(D)。

高等植物的最终电子供体是H2O, 最终电子受体是NADP+。

3、光能向电能的转化

D· A P·



D· A P*·

D·+· P A
激发态反应中心 电荷分离的反应中心

基态反应中心

D+· AP·

二、电子传递与光合磷酸化
(一)光系统 红降(red drop):当波长大于 685nm(远红光)时,量子产额急剧下 降的现象。

双光增益效应或爱默生效应: 量 子产额(远红光+红光)> 量子产额远红光 +量子产额红光,两种波长的光促进光 合效率的现象。

光系统(photosystem)的分布和特征 PSⅠ 分布 中心色素 反应 特征 光合膜外侧 P700 PSⅡ 光合膜内侧 P680

长光波反应

短光波反应

NADP+的还原 水的光解和放氧





PSⅡ
H 2O

PSⅠ
1/2O2+2H+ NADP+

NADPH+H+

双光系统很好地解释了红降和增益效应。

(二)光合链

光合链的特点: 1、光合链中的电子传递体有PQ、Cyt、 Fe-S、PC等,其中PQ还可传递质子 2、光合链中有二处(P680 P680*和 P68 P680*)是逆电势梯度的“上坡” 电子传递,需聚光色素吸收和传递的 光能来推动。

3、释放1个O2,至少需8个光量子。

4、每释放1个O2,就有8个H+进入 类囊体腔。其中4个来自H2O的氧化, 4个由PQ从基质带入类囊体膜内。

(三)水的光解和放氧 1、希尔反应 希尔反应(Hill reaction):离体叶 绿体在光下进行水光解并释放O2的过程。 2H2O* + 2A
光 叶绿体

2AH2 + O2*

A(氢受体)有:2,6-二氯酚靛酚、 苯醌、NADP+、NAD+

2、放氧机制

氧的释放是水在光照下经过PSⅡ的 作用而产生的。 2H2O O2 + 4H+ + 4e-

锰和氯是放氧反应中必不可少的物 质,锰是PSⅡ的组成成分,氯起活化 作用。

(四)光合电子传递的类型 1、非环式电子传递 (noncyclic electron transport)
H 2O PSⅡ PQ Cyt.b6/f PC PSⅠ Fd FNR
NADP+

特点:释放1O2,需分解2H2O,传递4 个电子,需吸收8个光量子,量子产额为 1/8;有8个H+进入内囊体腔。

2、环式电子传递 (cyclic electron transport)
PSⅠ Fd (NADPH PQ) Cyt.b6/f PC PSⅠ

特点:环式电子传递途径可能不止一条。 不释放O2,也无NADP+的还原。

3、假环式电子传递 (pseudocyclic electron transport)
H 2O PSⅡ PQ Cyt.b6/f PC PSⅠ Fd O2

特点:电子的最终受体是O2,生成超 氧阴离子自由基(O2-)。在强光照射下, NADP+供应不足的情况下发生。

(五)光合磷酸化 光合磷酸化(photophosphorylation): 叶绿体在光下把Pi与ADP合成ATP的过程。

光合磷酸化的类型:
非环式光合磷酸化

环式光合磷酸化
假环式光合磷酸化

OEC:放氧复合体

*

*

*
内囊体腔

PQ穿梭:在光下,PQ在将电子向下 传递的同时,把膜外基质中的质子转运 至内囊体膜内,PQ在内囊体膜上的氧化 还原往复变化称~。

光合磷酸化的机制(化学渗透学说)

1、PQ有亲脂性,可传递电子和质子
2、PQ从内囊体膜基质 膜内, 光 同时,膜内侧H2O 1/2O2 + 2H+,使[H+]膜内> [H+]膜外,形成质 子动力势
2H +

3、H+在质子动力势推动下,通过 ATP合成E合成ATP

经非环式电子传递时,每释放1个 O2,传递4个电子,需吸收8个光量子, 偶联生成2个NADPH· +和3个ATP。 H
经过光合链和光合磷酸化,电能 进一步形成活跃的的化学能,贮存在 NADPH和ATP中。 同化力(assimilatory power):指 ATP和NADPH,它们在暗反应中用于 CO2的同化

三、碳同化
高等植物的碳同化途径有三条:C3 途径、C4途径和CAM途径。只有C3途 径具备合成淀粉等产物的能力。 (一)C3途径 CO2被固定形成的最初产物是三碳化 合物,故称C3途径; CO2的受体是核酮 糖-1,5-二磷酸,故称还原戊糖磷酸途径 (RPPP);Calvin对该途径有重大贡献, 故称卡尔文循环。

1、化学历程

(1)羧化阶段
CH2O P C=O HCOH + HCOH CH2O P RuBP RuBP羧化E/加氧E 3-PGA CO2 + H2O
Mg2+ Rubisco

COOH 2 HCOH CH2O P

(2)还原阶段 COOH 2HCOH CH2O P 3-PGA
PGA激酶 2ATP 2ADP

COO P 2HCOH CH2O P DPGA
GAP脱氢E 2NADPH 2NADP+

CHO 2HCOH+2Pi CH2O P GAP

一旦合成GAP,光合作用的贮能过程完成。

(3)再生阶段 由GAP经过一系列反应重新形成 RuBP的过程。最后一步反应: Ru-5-P + ATP RuBP + ADP

总反应: 3CO2+ 5H20 + 9ATP + 6NADPH +6H+

GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ CO2:ATP:NADPH=1:3:2。还 原3个1CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP 或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形 成淀粉,或运至细胞质形成蔗糖。

2、C 3途径的调节 (1)自动催化调节作用 C 3途径中存在自动调节RuBP水平 的机制:当RuBP含量低时,最初同 化CO2形成的GAP用于RuBP再生,以 加快CO2固定速率;当循环达到“稳 态”后,磷酸丙糖才输出。

※(2)光调节作用

光下,H+从叶绿体基质运至内囊体 膜内 叶绿体基质: pH7升至8 [Mg2+] 升高 激活 RuBP羧化E(RuBPC)、磷 酸甘油醛脱氢E(GAPDH)、果糖二 磷酸酯E(FBPase)、景天庚酮糖二 磷酸酯E(SBPase)和磷酸核酮糖激E (Ru5PK)

(3)转运作用的调节 光合作用的最初产物GAP从叶绿体 运到细胞质的数量,受细胞质中Pi水平 的调节。当GAP合成蔗糖时,[Pi]细胞质 升高,有利于Pi进入叶绿体和GAP从叶 绿体运出,光合速率加快。

(二)C4途径
C4途径固定CO2的最初产物是OAA。

C4植物:具有C4途径的植物,如甘蔗、 玉米、高粱等。
C3植物:只有C3途径的植物,如水稻。 化学历程:

(1)在叶肉细胞中,PEP通过PEP羧 化E(PEPC)生成OAA,再生成苹果酸 或Asp,固定CO2。

COOH
CH2 CO P COOH + HCO3PEP羧化E

CH2 CO + Pi COOH

PEP

细胞质
叶绿体

OAA

苹果酸 Asp

OAA
细胞质

(4)

(1)

(3) (2)

(2)C4-二羧酸通过胞间连丝转运至 维管束鞘细胞。 (3)C4-二羧酸在鞘细胞内脱羧释放 CO2, CO2进入C3途径。

(4) C3酸返回叶肉细胞,在叶绿体 中,经丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催 化生成CO2的受体PEP。

总结:

(1)CO2的受体是PEP
(2)羧化作用最初产物是OAA

(3)C4途径涉及两种类型的细胞, 几种细胞器
(4)单独C4途径不能形成光合产物 (5) C4植物固定CO2时,有两个羧 化反应

(三)CAM(景天酸代谢)途径 生长在干旱地区的景天科、仙人掌 科等植物有一种特殊的同化CO2的方式: 景天酸代谢(crassulacean acid metabolism)途径。 特点:

1、晚上气孔开放,吸收和固定CO2 , 合成苹果酸积累于液泡中。

PEP + CO2 + H2O OAA

PEP羧化E

OAA + Pi

NADP-苹果酸脱氢E NADPH + H+ NADP+

苹果酸

2、白天气孔关闭,液泡中的苹果 酸运到细胞质,氧化脱羧释放CO2,再 由C3途径同化。
3、CAM植物晚上有机酸含量高, 糖分含量下降;白天则相反。

4、CAM的两次羧化反应是时间上 的间隔;C4途径是空间上的间隔。

四、光呼吸 光呼吸(photorespiration):植物的 绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程。
光呼吸 底物 暗呼吸

乙醇酸

糖、脂肪、Pr
EMP、TCA、PPP

代谢途径 乙醇酸途径

发生部位 光合cell的叶绿体、活cell的细胞质 过氧化体、线粒体 和线粒体 反应条件 光下、绿色cell 光、暗处活cell

(一)化学历程 CH2O P C=O

HCOH + O2
HCOH

RuBPC

COOH

CH2O P + HCOH
COOH CH2O P

CH2O P
RuBP RuBP加氧E 磷酸乙醇酸 3-PGA

CH2OH

COOH
乙醇酸

+ O2

乙醇酸氧化E

CHO

COOH
乙醛酸

+ H2O2

2 RuBP
2O2 PGA ADP

叶绿体
2 磷酸乙醇酸 H 2O

ATP
甘油酸 甘油酸 NAD+ 过氧化物体 2乙醇酸 2乙醇酸

Pi

2 O2

NADH
羟基丙酮酸 Glu α-Kg Ser Ser H 2O + Gly 线粒体 H4-叶酸盐 亚甲基H4-叶酸盐 2 Gly 2Gly

2 H 2O 2
2乙醛酸

2 H 2O
+ O2

NAD+ NADH NH3 + CO2

1、光呼吸的底物是乙醇酸,故称C2 循环

2、O2的吸收发生在叶绿体和过氧 化物体,CO2的释放发生在线粒体

(二)生理功能 有利:
1、消除乙醇酸的毒害 2、维持C3途径的运转

3、防止强光对叶绿体的破坏
4、氮代谢的补充

有害:
减少了光合产物的形成和累积,耗能

(三)C3植物、C4植物的光合特征
1、结构特征
C3植物
栅栏薄壁组织 维管束

海绵薄壁组织

C4植物
叶肉 维管束 维管束鞘 维管束鞘cell排列 成“花环”结构

C3和C4植物叶片结构(横切面)

C4植物:有“花环型”结构
鞘cell有叶绿体(多、大、无基粒)

叶肉cell的叶绿体(少、小、有基粒)
C3植物:无“花环型”结构

维管束周围的叶肉cell排列松散

2、生化特征 C4植物: C3途径的E系存在于鞘cell,叶肉 cell中有PEP羧化E,光合产物在维管束 鞘cell中形成 C3植物: 光合作用在叶肉cell中进行,光合 产物积累在叶肉cell

3、CO2补偿点

CO2补偿点:当光合吸收的CO2量与呼 吸释放的CO2量相等时外界的CO2浓度。
PEPC对CO2的Km值是7μmol, RuBPC 对CO2的Km值是450μmol, PEPC对CO2的 亲和力大;C4植物的PEPC 活性比C3植物 的强60倍。 C4植物CO2补偿点低。

干旱环境中, C4植物生长比C3植物好。

4、 C4植物的光呼吸比C3植物低

(1) C4植物的PEPC对CO2的亲和力 高,形成二羧酸运至鞘cell并释放CO2, 叶肉cell起到CO2泵的作用,增加了鞘 cell CO2浓度,提高了RuBPC活性,不 利于光呼吸进行。 C3植物叶肉cell中CO2/O2低, RuBPO活性较强,有利于光呼吸进行。

叶肉细胞

维管束鞘细胞


大气CO2 [CO2] C4泵


[CO2] C3途径 产物

CO2泵

(2)C4植物的光呼吸E系主要集中 在鞘cell,叶肉细胞中有PEPC,有利 于CO2的重新固定。
C4植物比C3植物具有较强的光合作用。

五、光合产物 只有C3途径才具备合成光合产物 的能力。淀粉在叶绿体基质中合成, 蔗糖在细胞质中合成。 除糖类外,AA、蛋白质、脂肪酸 和有机酸也是光合作用的直接产物。

第四节 同化物的运输与分配 ※
一、同化物运输的途径 二、同化物运输的形式 三、同化物运输的方向和速度
四、韧皮部装载和卸出 五、同化物在韧皮部运输的机制 ※ 六、同化物的分配 ※ 七、环境因素对同化物运输的影响

一、同化物运输的途径

短距离运输:靠扩散和原生质环流等完成
胞内运输:cell器之间的物质交换

胞间运输:共质体运输、质外体运输、 共质体-质外体交替运输 长距离运输:指器官之间的运输
用环割法证明,同化物的长距离运输是 通过韧皮部的筛管

二、同化物运输的形式
烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
烟草/
mmol·-1 L 蔗糖 AA 钾 钠 镁 460.0 83.0 94.0 5.0 4.3

羽扇豆/
mmol·-1 L 490.0 115.0 47.0 4.4 5.8

用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证 明:蔗糖是同化物运输的主要形式, 占筛管汁液干重的90%。此外,还有 AA、有机酸、蛋白质、无机离子等。

三、同化物运输的方向和速度 同化物进入韧皮部后,可向上运输、 向下运输、横向运输和同时进行双向运 输。运输速度约为100cm·-1 。 h 比集转运速率(specific mass transfer rate ,SMTR):指有机物在单 位时间内通过单位韧皮部横截面积运输 的量。

例:一株马铃薯块茎在100天内增 重250克,同化物占24%,地下茎横截 面积为0.004cm2,求同化物运输的比 集运量? SMTR=
250×24% 0.004×24×100

=6.25(g· -2· -1) cm h

四、韧皮部装载和卸出 1、装载途径:共质体途径和共质体质外体-共质体途径

2、装载机制 韧皮部装载是一个具有很高流速, 并且能保持韧皮部有较高糖浓度的矢量 过程。属于载体调节,依据是: (1)对被装载物质有选择性

(2)需能量供应
(3)具有饱和效应

蔗糖进入筛管或伴胞的机制:糖-质 子协同运输
筛管分子-伴胞复合体质膜
质外体
蔗糖 蔗糖载体 H+ H+ H+ H+

共质体
蔗糖

ATPase
K+ K+

pH5.5 低[K+] 低[蔗糖] pH8.5 高[K+] 高[蔗糖]

3、卸出途径

4、卸出机制

(1)通过质外体途径的蔗糖,同质 子协同运转(主动过程)
(2)通过共质体途径的蔗糖,借助 筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化 物卸出(被动过程)

五、同化物在韧皮部运输的机制 ※ (一)压力流动学说(1930年,Mvnch) 内容:从源到库的筛管通道中存在着 一个单向的呈密集流动的液流,其动力 是源库之间的压力势差。

压力流动模型
加入溶质 C ……………………………… ……………… ……………… 移去溶质 … … … D B … … …… … ……… … ……… … ……… ……… … ..… … … … … … A ·

库端水势高, 压力势降低

叶片cell水势降低, 压力势升高

实验依据:

1、溢泌现象,表示有正压力存在
2、筛管接近源库两端存在浓度梯度差 3、用蚜虫吻刺法测定筛管中液流速度, 约为100cm/h 不能解释: 1、筛管内物质双向运输 2、物质快速流动所需的压力势差远大 于筛管两端压力势差

(三)收缩蛋白学说

内容:筛管分子内有一种由微纤 丝形成的网状结构,微纤丝由收缩蛋 白组成。收缩蛋白能分解ATP,将化学 能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与 收缩可能是同化物运输的动力。
优点:解释了运输所需的能量供应 同化物运输的动力:渗透动力和代 谢动力

六、同化物的分配



代谢源(metabolic source):指 制造并输出同化物的组织、器官或部 位,如成熟叶片。 代谢库(metabolic sink) :指接 纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组 织、器官或部位,如果实。

源-库单位:源制造的光合产物主要 供应相应的库,它们之间在营养上相 互依赖。

(一)同化物分配的特点 1、优先供应生长中心 2、就近供应,同侧运输 3、功能叶之间无同化物供应关系 4、光合产物可再分配利用

(二)细胞质泵动学说

内容:筛管分子内腔的细胞质呈几 条长丝,形成胞纵连束,纵跨筛管分 子,在束内呈环状的蛋白质丝反复地、 有节奏地收缩和伸展,把细胞质长距 离泵走,糖分随之流动。 优点:可以解释双向运输

(二)影响同化物分配的三要素

1、供应能力:指源的同化物能否输 出以及输出多少(“推力”)
2、竞争能力:指库对同化物需要程 度的大小(“拉力”) 3、运输能力:指源、库之间的输导 系统的联系、畅通程度和距离远近

七、环境因素对同化物运输的影响 1、温度 温度影响同化物运输的速 度和方向

2、光照 通过光合作用影响同化物 的运输与分配
3、水分 4、矿质元素 B、P、K

B B和糖能结合成复合物,有利 于透过质膜,促进糖的运输。
P P能促进光合作用,形成较多 的同化物;P促进蔗糖合成;P是ATP 的重要组分。

K K能促进库内糖分转变为淀粉, 维持源库两端的压力差,有利于有机 物运输。

第五节 影响光合作用的因素
光合速率(photosynthetic rate):指 单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放 出CO2的量。 真正光合速率=表观(净)光合速率 + 呼吸速率 光合生产率(photosynthetic produce rate)又称净同化率(net assimilation rate,NAR):指植物在单位时间(天), 单位叶面积生产的干物质量。g.m-2.d-1

一、外界条件对光合作用的影响 (一)光照 1、光强度-光合曲线

光补偿点(light compensation point):同一叶片在同一时间内,光合 速率与呼吸速率相等时的光强度。 从全天看,植物所需的最低光照 强度必须高于光补偿点,植物才能正常 生长。

光饱和点(light saturation point): 光合速率开始达到最大值时的光强度。 植物出现光饱和点的实质是强光下暗 反应跟不上光反应 。

光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis):当植物吸收的光能 超过所需,过剩的光能导致光合效率降 低的现象。

2、光质 光合作用的作用光谱与叶绿体色 素的吸收光谱大致吻合,如植物一般 在红光下光合速率最快,蓝、紫光次 之,绿光最慢。 树木繁茂的森林树冠下的光线富 于绿光。

(二)CO2
1、CO2-光合曲线

*

* * *

CO2补偿点:当光合速率与呼吸速率 相等时外界环境中的CO2浓度。 CO2饱和点:光合速率开始达到最大 值时的CO2浓度。

CE称为羧化效率,当CO2浓度低时, CO2浓度是光合作用的限制因子,CE受 羧化E活性和量的限制。

Pm称为光合能力,在饱和阶段, RuBP的量是限制因子,而RuBP的再生 速率受同化力的影响, Pm反映了光反 应活性。

C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点 均低于C3植物。

2、CO2供应 大气 气孔 叶肉细胞原生质 叶肉细胞间隙 叶绿体基质

光合速率与大气至叶绿体间的总阻力 成反比。

(三)温度
在自然的CO2浓度和光饱和条件下,不 同植物光合作用的温度三基点 植物种类 C4植物 最低温度 最适温度 5~7 35~45 最高温度 50~60

C3农作物 阴生植物
CAM植物

–2~0 -2~0
(晚)–2~0

20~30
20~30

40~50
40~50

阳生植物(温) -2~0

10~20
5~15

约40
25~30

C4植物光合最适温度高于C3植物。

低温抑制光合的原因:
低温导致膜脂相变,叶绿体结构破 坏以及E的钝化。 高温抑制光合的原因:

高温导致膜脂和E蛋白的热变性; 呼吸速率大于光合速率,表观光合作 用降低。

(四)水分 — 间接影响光合作用

缺水导致:
1、气孔关闭,影响CO2进入

2、光合产物输出减慢
3、光合机构受损

4、光合面积减少

(五)矿质元素 矿质元素直接或间接影响光合作用。 N、P、S、Mg;Mn、Cl;K、Ca。

追施N肥光合作用加强:
(1)间接:增加光合面积

(2)直接:影响光合能力

(六)光合速率的日变化

8 10 12 14 16 18 一日中的时间

8 10 12 14 16 18 一日中的时间

温暖、晴朗、水分充足

高温、高光强

产生“午休”现象的原因:

(1)水分在中午供应不上、气孔关闭
(2)CO2供应不足

(3)光合产物淀粉等来不及分解运走, 积累在叶肉cell,阻碍胞内CO2的运输
(4)生理钟调控

二、内部因素对光合作用的影响 1、种或品种间差异

2、叶龄
3、同化物 输出速率与积 累的影响

第六节 光合作用与农业生产 ※
一、光能利用率
光能利用率(efficiency for energy utilization,Eu):指单位地面上植物光合 作用积累的有机物所含的化学能,占同一 期间入射光的百分率。

植物的Eu很低,约为5%。

※植物光能利用率低的原因:
(1)辐射到地面的光能只有可见光的 一部分被植物吸收利用 (2)照到叶片上的光被反射、透射。 吸收的光能,大量消耗于蒸腾作用 (3)叶片光合能力的限制 (4)呼吸的消耗 (5)CO2、矿质元素、水分等供应不足

(6)病虫危害

设武汉地区公顷地年辐射能为 5.02×1010KJ,两季水稻共产稻谷 1100kg/亩,经济系数按0.5计算,稻 谷含水量为13%,每公斤干物质含能 量为18 003KJ,求该水稻的光能利用 率是多少?

(1)一年内每公顷地实际干物质产量为: 1100×15×2×(1-13%)=28710(㎏)

(2)干物质所含的化学能为:
28710×18003=5.17×108(KJ) (3)光能利用率为: 5.17×108 Eu= ×100%=1.03% 5.02×1010

※ 二、提高作物产量的途径
作物产量分为生物产量和经济产量。 生物产量=光合产量 – 呼吸消耗 =净光合速率×光合时间 光合产量=光合能力×光合时间×光 合面积 经济产量:作物中人类所需要的器 官的重量。 经济产量/生物产量=经济系数

(一)提高光合能力(速率)
增加CO2浓度:

光合最适CO2浓度:1000mg/L
措施:

(1)保证田间通气良好
(1)增施有机肥料,促进微生物分 解产生CO2 (3)深施碳酸氢铵

(二)增加光合面积 1、合理密植 叶面积指数(leaf area index,LAI): 作物叶面积与土地面积的比值。 水稻LAI为7左右,小麦6左右。

2、改善株型:矮杆、叶片厚、分蘖 密集、株型紧凑

(三)延长光合时间

1、提高复种指数
复种指数:全年内农作物的收获面 积对耕地面积之比。 轮、间、套种

2、延长生育期
3、补充人工光照

(四)减少有机物的消耗 降低光呼吸: (1)使用光呼吸抑制剂

(2)增加CO2浓度
(五)提高经济系数


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